Геоэколог. Человек. Мол биол. / Геоэкология / 563535_83452_turovcev_v_d_krasnov_v_s_bioindikaciya

примитивных песчано-пустынных почв характерно преобладание кустарниковой растительности.

1.6.Индикаторы механического состава почв

Взависимости от содержания физической глины по механическому составу почвы делятся на песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые. Тяжѐлые глинистые почвы обладают значительной капиллярностью, высокой водоудерживающей способностью и низкой водопроницаемостью, лѐгкие песчаные грунты, напротив, отличаются низкой водоудерживающей способностью и значительной водопроницаемостью.

Индикатором почв среднего механического состава (суглинистых) служит, как правило, зональная растительность. В зоне широколиственных лесов почвы светлых лесов с преобладанием дубрав – легкосуглинистые, а тенистых (клѐн, липа, осина) – тяжѐло-суглинистые и глинистые. Экологический ряд древесных пород от песчаных почво-грунтов к глинистым образуют: сосна – дуб – липа – берѐза – осина. Наиболее многообразны псаммофиты в песчаных пустынях, где они являются хорошими индикаторами стадий зарастания песка, мощности и происхождения песчаных отложений.

Каменистые почвы содержат обломки крупнее 3-10 см свыше 1020%. Индикаторами каменистых почв служат петрофиты. Одни из них образуют подушкообразные формы (виды родов акантолимона или игловидной луговой травы, колючелистника), другие, приуроченные к осыпям, имеют корневища, стелющиеся побеги, дернины (лисохвост ледниковый, наголоватка бесстебельная); некоторые приурочены к благоприятному водному режиму каменистых почв (виды родов курчавки или колючей гречи или непитательной травы, можжевельника туркменского).

1.7.Индикаторы богатства, увлажнения, кислотности и засоления почв

Растительность отражает содержание в почве доступных растениям подвижных соединений основных элементов питания (кальция, азота, фосфора, калия, серы, магния) и микроэлементов (бора, марганца, меди и др.). Постоянными индикаторами богатства почвы являются эвтрофные растения, приуроченные к богатым почвам и достигающие на них наилучшего развития и максимального обилия. Переменными индикаторами богатства почв служат мезотрофные растения, распространѐнные на почвах среднего богатства. К отрицательным индикаторам богатства почв относятся олиготрофные растения, приспособленные к существованию в условиях бедного минерального питания.

Шкала богатства почв, разработанная для лугов Л.Г.Раменским (1938), включает 16 ступеней.

Ступени 1-3. Виды, в значительном обилии встречающиеся только на очень бедных (огиготрофных) почвах подзолистого и сфагново-

31

болотного типа, рН - 4-4,5. Индикаторы: осока малоцветковая, водяника или вероника чѐрная, багульник болотный и др.

Ступени 4-6. Виды, преобладающие на бедных почвах, нередко супесчаных и песчаных, сильновыщелоченных, либо торфяных, рН – 5-5,5. Индикаторы: осоки – шаровидная и волосистоплодная, белоус торчащий, овсянница овечья и др.

Ступени 7-9. Виды, господствующие на небогатых (мезотрофных), слабокислых, подзолистых, дерново-подзолистых, подзолисто-глеевых и других почвах, рН – 5,5-6,5. Индикаторы: осока водная, трясунка средняя, вейник наземный, полевица тонкая.

Ступени 10-13. Виды, преобладающие на почвах повышенного богатства (серых лесных почвах, выщелоченных чернозѐмах), рН – 6,0-7,5. Индикаторы: осоки - низкая и лисья, ежа сборная, овсянница луговая и др.

Ступени 14-16. Виды, приуроченные к богатым почвам (чернозѐмам, каштановым почвам), рН – 7,0-7,5. Индикаторы: осоки - мохнатая и двурядная, кадения сомнительная, люцерна хмелевая, шалфей мутовчатый.

Индикаторами олиготрофных условий являются лишайники (кладония приальпийская, пельтигера пузырчатая), долгие мхи (политрихи – можжевельниковый и волосконосный), сфагновые мхи. На менее бедных почвах распространены мохообразные: политрихи – обыкновенный и стройный, плеврозий Шребера. О мезофитных условиях свидетельствуют мхи - гилокомий блестящий, ритидиадельф трѐхгранный, а об эвтрофных – мний лесной, родобрий, коллиэргон сердцевидолистный.

По отношению к содержанию влаги в почве растения делятся на гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Гигрофиты являются индикаторами избыточно увлажнѐнных почв (калужница болотная, рогоз узколистный, шалфей поникающий, чистец болотный, хвощ речной, лютик ползучий и др.). Мезофиты предпочитают почвы умеренного увлажнения (герань луговая, подмаренник настоящий, майник двулистный, борщевик сибирский, чина весенняя, кульбаба осенняя и др.). Индикаторами сухих почв с недостаточным увлажнением служат ксерофиты (очиток едкий, астра ромашковая, тонконог сизый или келерия, шалфей дубравный и некоторые другие лесные ксерофиты). Промежуточное положение занимают ксеромезофиты - индикаторы свежих и сухих почв (зопник клубненосный, герань кровавокрасная и др.). Индикаторами сырых и влажных почв служат мезогидрофиты (хвощ лесной, плакун годичный, гравилат речной, кислица обыкновенная и др.).

Л.Г. Раменским (1938) выделены 120 ступеней увлажнения почв. В его шкале увлажнения значения ступеней следующие: 1-17 ступени – увлажнение пустынное, 18-30 – полупустынное, 31-39 – сухостепное, 40-46 – среднестепное, 47-52 – лугостепное, 53-60 – сухолуговое, 61-63 – свежелуговое, 64-67 – влажнолуговое, 68-76 – сыроватолуговое, 77-88 – сыролуговое, 89-93 – болотнолуговое, 94-103 – болотное, 104-109 – местообитания

32

прибрежно-водной растительности, 110-120 – местообитания водной растительности. Детально разработаны растительные индикаторы относительных ступеней увлажнения почв лугов, пастбищных и сенокосных угодий для Европейской части России, Урала, Сибири, Алтая (табл. 1).

Большое значение в почвообразовательном процессе имеет кислотность почв. Для различных районов Европы и Европейской части России известны списки растений-индикаторов кислотности почв. Обобщив эти данные Б.В. Виноградов приводит примеры растений-индикаторов для смешанных лесов.

Индикаторы наиболее кислых почв – виды, имеющие оптимум развития на сильно кислых почвах (рН 3,5-4,5), распространѐнные также на умереннокислых (рН 4,5-5,5) и отсутствующие или редкие на слабокислых или нейтральных почвах (ожика волосистая, осока малоцветковая, белоус торчащий, полевица тонкая, лерхенфельдия извилистая, багульник болотный, вереск обыкновенный, щавель малый или щавелѐк и др.).

Таблица 1. Растительные индикаторы относительных ступеней увлажнения почв центра и Юго-востока Европейской части России (Рамен-

ский, 1938, 1956)

33

Индикаторы среднекислых почв (рН 4,5-5,5) – ожика многоцветковая, вейник седеющий, осока пепельно-серая или сероватая, полевица собачья, погремок малый, щитолистник обыкновенный.

Индикаторы слабокислых почв (рН 5,5-6,5) – мезофиты с широкой экологической амплитудой (луговик дернистый, двукисточник тростниковый, лютик едкий, погремок отклонѐнный, гравилат речной, подмаренник болотный, кошачья лапка двудомная).

Индикаторы нейтральных почв (рН 6,5-7,3) – осока повислая, трясунка средняя, лисохвост луговой, овсянница луговая, сныть обыкновенная.

Индикаторы умеренно щелочных почв (рН 7,3-8,0) – осока мохнатая, тимофеевка луговая, гвоздика пышная, люцерна хмелевая.

Индикаторы щелочных почв (рН свыше 7,5-8,0) – песколюб песчаный, очиток едкий, горчица полевая, мать-и-мачеха обыкновенная.

Показателем повышенной кислотности почв в посевах пшеницы и ячменя служит массовое развитие сорняков: ромашника непахучего, торицы полевой.

Более тесные экологические связи с кислотностью почв обнаруживают мхи и лишайники. В смешанных лесах на сильно кислых почвах распространены мхи - сфагн желтоватый, плеврозий Шрайбера; на слабокислых - сфагн позднейший, мний вздутый; на нейтральных – аулакомний болотный, дрепаноклад грубый; на слабощелочных – камптотеций желтеющий, фортелла извилистая.

Кальций относится к группе подвижных элементов, образующих легко- и труднорастворимые соли, энергично мигрирующие в природных водах. Он играет важную роль в обменных процессах в почве, улучшает еѐ структуру, входит в состав основных элементов, необходимых для живых организмов. Большая часть кальция содержится в почве в виде карбонатов.

К постоянным индикаторам карбонатных почв относятся растениякальциефилы. Они предпочитают почвы с содержанием карбоната кальция свыше 3%. В смешанных лесах к кальциефилам относятся: мордовник русский, астра ромашковая, башмачок настоящий или Венерин, ежовник или биюргун меловой, полынь солянковая и др. Большинство мхов приурочены к безизвестковым почвам. Абсолютными кальцефобами являются большинство сфагновых мхов.

Постоянными индикаторами почв, обогащѐнных азотом, являются облигатные нитрофилы. К ним относятся: амарант или щирица запрокинутая, крапива двудомная, гармала обыкновенная, паслѐн сладко-горький, лебеда розовая, марь гибридная, смородина чѐрная. Наиболее надѐжными из переменных индикаторов повышенного содержания азота в почве являются: борец клубочковый, пролесник многолетний, черѐмуха птичья или обыкновенная и др.

34

К незасолѐнным относятся почвы, содержащие менее 0,3%; к слабозасолѐнным – 0,3-1,0%; к средне – 1,1-2,0%; к сильнозасолѐнным – 2,1- 3,0%; к солончакам – более 3,0% водорастворимых солей. Постоянными индикаторами засолѐнных почв являются облигатные галофиты, имеющие оптимум развития при засолении почв свыше 0,6-1,0%. Они относятся чаще к семействам маревых, портулаковых, гребенщиковых и др. (солерос травянистый, хамилион бородавчатый, лебеда белая или кокпек, петросимония толстолистная, поташник каспийский, ежовник или биюргун солончаковый, сарсазан шишковатый). В группу индикаторов засоленных почв можно включить также виды родов сведы, прутняка, многие виды рода солянки, гребенщиков - щетинистоволосного и тонкоколосного, селитрянку сибирскую. В основу составления списка индикаторов зосоления почв берѐтся определение средней амплитуды засоления корнеобитаемого слоя почвы для основных растений отдельного географического района. Наибольшее количество галофитов встречается в полупустынях и пустынях. Так, Б.В. Виногорадов (1964) выделяет среди них постоянные, переменные и отрицательные галоиндикаторы, содержащие плотный остаток в корнеобитаемом горизонте при максимальной величине засоления верхнего горизонта , % :

-для постоянных 0,3-6,1% и 7,4-45,8%;

-для переменных 0,1- 1,8% и 7,3-35,9%;

-для отрицательных 0,04-0,4%.

Л.Г. Раменский (1938,1956) выделяет 5 степеней засоления почв и связанных с ними растений-индикаторов:

Степень I. Слабозасолѐнные, солончаковатые сероземные, каштановые солонцовые почвы. Реакция почвенных растворов – слабощелочная (рН 7,5-8,3), в водной вытяжке из верхнего полуметрового слоя содержится 0,05% сульфатов и 0,01 - 0,03% хлоридов.

СтепеньII. Среднезасолѐнные почвы; обычно это луговые солончаковатые почвы (рН 7,5-8,3), сульфаты – 0,1-0,3%, хлориды – 0,05-0,1%.

Степень III. Сильнозасолѐнные почвы (солончаки) (pH до 9,1), сульфаты – до 0,05%, хлориды – до 0,3%.

Степень IV.Резко засоленные почвы (солончаки). Содержание водорастворимых солей в поверхностном слое почвы – несколько процентов.

Степень V. Злостные солончаки (шоры). Растительность сильно изреживается или полностью отсутствует.

Примеры индикаторов степеней засоления почв приведены в табл. 2. Индикаторами хлоридного засоления почв являются: сарсазан шишковидный, солерос европейский, гребенщик многоветвистый; сульфатнохлоридного: поташник каспийский, гребенщик щетинистоволосый, солянка узловатая; хлоридно-сульфаного: прибрежница солончаковая, селитрянка С. Шобера, соляноколосник или карабакар прикаспийский, саксаул чѐр-

35

ный, петросимония толстолистная; сульфатного – ежовник или биюргун канделябрный и безлистный, нанофитон ежовый.

Индикаторами солонцовых почв с преобладанием натрия над кальцием служат ксерогалофиты: полынь малоцветковая, камфоросма марсельская; солонцеватых – ксеромезофиты: солнечник русский, лихнис сибирский. Индикатором загипсованности почв служит гипсофит ежовник или биюргун гипсовый и т.д.

Таблица 2. Растительные индикаторы относительных степеней засоления почв на Юго-востоке Европейской части (Л.Г. Раменский,

1938,1956)

1.8.Особенности индикации комплекса эдафических факторов

Кэдафическим абиотическим факторам существования относятся особенности почвогрунтов, из которых главными являются увлажнение и богатство почв. Отношение фитоцензов к комплексу эдафических факторов исследуют с помощью метода ординации – размещения изучаемых растительных сообществ в двумерной или многомерной системе координат. Каждая из осей системы соответствует изменению одного из эдафических факторов (высота над уровнем моря, pH, засоленность, увлажнение, богатство почв и т.д.). Этот метод нашел особенно широкое применение при изучении типов леса. Классическим примером этого подхода является схема эдафофитоценотических типов еловых лесов В.Н. Сукачева (1928, 1972), представляющих собой ординацию типов еловых лесов, проведенную с учетом увлажнения в сочетании с обеспечением растений элементами минерального питания (рис. 2). От ельника кисличника, приуроченного

кумеренно влажным, достаточно богатым почвам, влево отходит ряд возрастающего увлажнения с застойными, бедными кислородом водами в сочетании с ухудшением обеспеченности растений элементами минерального питания: ельник-кисличник, ельник-черничник, ельник-долгомошник (с моховым покровом из политриха обыкновенного – ельник-сфагновый (ряд В)). Вниз от центра (ельник-кисличник) происходит увеличение увлажне-

36

ния за счет проточных, богатых кислородом вод, что сочетается с лучшим обеспечением растений элементами минерального питания и ведет к смене ельников-кисличников ельниками травяными (ряд D). От центра к верху снижается обеспеченность водой и элементами минерального питания и ельник-кисличник сменяется ельником-брусничником (ряд А). От центра вправо в связи с увеличением плодородия почв происходит смена ельника

– кисличника ельником – липовым, а затем ельником – дубовым (ряд С). Аналогичная схема ординации разработана В.Н. Сукачевым и для сосновых лесов.

Рис. 2.(по В.Н. Сукачев, 1928 с изменениями)

Схема эдафо-фитоценотических рядов типов еловых лесов.

Е.б. – ельник-брусничник; Е.д. – ельник дубовый; Е.долг. – ельникдолгомошник; Е.к. – ельник-кисличник; Е.л. – ельник липовый; Е.о-с. – ельник осково-сфагновый; Е.п. ельник приручьевый; Е.с. – ельник сфагновый; Е. с-т. – ельник сфагново-травяной; Е.ч. – ельник-черничник.

П.С. Погребняк (1986) предложил проводить анализ связей лесных сообществ с почвенными условиями с помощью двухфакторной эдафической сетки, которая, представляет собой координатную сетку. Для этого он изучал экологические ряды фитоценозов в зависимости от относительной высоты расположения (вершина бугра, склон, подножье и т.д.), механического состава, увлажнения (Н), богатства (Т) почв и выявлял индикаторные группы растений по отношению к определенным значениям указанных эдафических факторов (рис. 3). В боровом (сосновом) ряду лесных сообществ Киевской области от вершины бугра к его подножью были выявлены следующие смены: сухой лишайниковый бор (вершина) – свежий бор зеленомошник-брусничник – влажный бор зеленомошник-черничник – сырой бор-долгомошник – мокрый бор сфагновый (подножье).

37

тая розга: к мегатрофам (богатые питательными веществами почвы) – лещина обыкновенная или орешник, липа сердцевидная или мелколистная, клен планатовидный, граб обыкновенный, звездчатка жестколистная, копытень европейский, фиалка удивительная, осока волосистая. Ксеромезофиты, связанные со сравнительно засушливыми условиями, были представлены земляникой обыкновенной или лесной, ожикой бледноватой, мезофиты (средние условия увлажнения) – черникой-брусникой, плеврозием В. Шребера, вейником наземным, мезогигрофиты (увлажнение избыточное) – черникой, майником двулистным, ожикой волокнистой, осокой пальчатой. На одной из осей сетки в порядке убывания или нарастания отмечались местообитания по увлажнению (гигротопы) на другой – по богатству почвы (трофотопы). На самой сетке в зависимости от этих факторов отмечалось положение доминирущих видов растительного сообщества, что способствовало более точному выявлению отношения к этим факторам сообщества в целом.

1.9. Индикаторы пастбищной дигрессии растительного покрова Состояние растительности на пастбищах используется в качестве

индикатора пастбищной нагрузки и стадий дигрессии растительности. Вследствие периодического стравливания растений почва оголяется, сильнее прогревается и иссушается, уплотняется копытами пасущегося скота. При близких грунтовых водах уплотнение поверхностных горизонтов усиливает поднятие грунтовых вод к поверхности и почва при пастбищном использовании становится более влажной. Выпас действует отрицательно прежде всего на дернину, моховой и лишайниковый покров. В моховолишайниковых тундрах при выпасе выпадают вначале медленно растущие лишайники и тундры становятся чисто моховыми. В результате выбивания моховых ассоциаций развиваются злаково-дерновинные группировки, осоки, гигрофильное разнотравье.

Под влиянием выпаса в лесу изменяется состав напочвенного покрова, ягодниковые полукустарнички и мхи замещаются полуболотной растительностью, образуя сбоевые варианты травяного покрова.

На лугах формируются вторичные группировки, в которых в результате выпаса уменьшается обилие мезофильных видов и увеличивается доля пастбищных ксерофитов (типчак) и выгонных растений (спорыш, рогач, мятлик). На сырых лугах при выпасе образуются крупные кочки из осок.

В степи при усиленном выпасе из травостоя выпадает разнотравье и уменьшается обилие высоких плотнокустовых злаков – ковыля опушѐннолистного, ковыля узколистного или тырсы, затем ковыля К. Лессинга и, наконец, ковыля волосовидного. Их место занимают мелкодерновинные злаки (овсяница валлиская или типчак, тонконог гребенчатый или келерия). Они сменяются полукустарничками и многолетними бурьянами (полынью пучковатой, полынью австрийской, тимьяном или чабрецом Т. Маршала, ракитником австрийским). При максимальном сбое остаются

39

лишь пастбищные растения (мятлик луковичный, удачлик обыкновенный, рогач или эбелек песчаный, лебеда татарская, бассия очитковидная). В первую очередь стравливаются растения хорошей поедаемости. Через 3-4 года такие растения, стравленные в степи 4-5 раз за лето, а в лесной зоне 6- 8 раз, погибают. Из года в год усиливается значение непоедаемых и плохо подаемых растений. В дальнейшем на пастбище из многолетников остаются растения совсем непоедаемые (молочаи и др.); поедаемые хорошо, но быстро осеменяющиеся весной (мятлик луковичный); со стелющимися приземными листьями и побегами (одуванчики, подорожники, полынь австрийская). Появляется большое количество низкорослых однолетних растений (спорыш, устели-поле и др.).

Влияние выпаса на растительность зависит от нагрузки скота на пастбище, длительности его воздействия, сезона использования, вида пасущихся животных, характера почв, биологических и хозяйственных свойств растений.

Л.Г. Раменский (1938, 1941, 1956) выделяет 10 ступеней пастбищной дигрессии растительности:

Ступени 1-2. Влияние выпаса отсутствует или очень слабое. Видовое разнообразие растений значительное, на лугах высока доля разнотравья. Индикаторные виды – чина луговая, герань.

Ступени 3-4. Слабое влияние выпаса, сходное с влиянием раннего и нормального сенокошения. На лугах доля разнотравья уменьшается, а роль злаков, особенно верховых, возрастает. Индикаторы: лютики, черемица, жеруха.

Ступень 5. Умеренное (среднее) влияние выпаса. На лугах и в степи верховые злаки сменяются низовыми, в степи и полупустыне роль злаков уменьшается, возрастает роль полыней и солянок, повышается роль эфемеров и однолетников; появляются и затем начинают разрастаться пастбищные сорняки. На умеренно выпасаемых лугах наблюдается господство злаков сенокосного типа (костер, пырей, тимофеевка, овсяница луговая), луг становится ценным сенокосным угодьем.

Ступени 6-7. Сильное влияние выпаса (пастбищная стадия). На лугах господствуют низовые злаки, местами низкорослые бобовые (клевер белый), много низкорослых многолетников из разнотравья (одуванчики, кульбаба осенняя, лапчаптка гусиная). В полупустыне и степи господствуют полыни, велика роль эфемеров и однолетников. Сильно выпасаемые луга имеют типично пастбищный травостой с высокой способностью отрастания, образованный в основной низовыми злаковыми (мятликом луговым, овсяницей красной, полевицей ползучей) с примесью клевера лугового, ползучего, лядвенца, одуванчика, кульбабы, тысячеслистника.

Ступень 8. Полусбой. Низовые злаки на лугах и в степях, полыни в полупустыне наполовину и больше вытеснены сорными многолетними и

40