Глава XI нервная ткань

Значение нервной ткани в организме определяется основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульс и передавать его. Нервная ткань (textus nervosus) осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой.

Нервная ткань состоит из нейронов (neuronum), выполняющих специфическую функцию, и нейроглии (neuroglia), обеспечивающей существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы — нервной пластинки (рис. 103). Края пластинки утолщаются и приподнимаются как нервные валики. Между ними образуется нервный желобок. Нервные валики сближаются и сливаются. Тогда нервная пластинка замыкается в нервную трубку и отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки не входит ни в состав эпидермальной эктодермы, ни в состав нервной трубки и располагается между ними в виде рыхлого скопления клеток — нервного гребня. Клетки гребня начинают мигрировать в латеральном и вентральном направлениях. Клетки гребня головного отдела участвуют в формировании ядер черепных нервов, вторым источником развития которых являются и нейральные плакоды (см. ниже). В туловищном отделе клетки гребня распадаются на два потока клеток. Один из них, поверхностный, распространяется между эктодермой и мезодермой и дает начало пигментным клеткам кожи. Другой направляется вглубь и вентрально, проходя между сомитом и нервной трубкой, а также между мезенхимными клетками, которые выселяются из сомита. Из этих клеток формируются нейроны спинальных ганглиев и ганглиев автономной нервной системы, а также нейроглия — леммоциты.

Нейральными плакодами называются утолщения эктодермы по бокам головы. У высших позвоночных они не очень четко отграничены, однако миграция клеток из этих утолщений и их участие в формировании ганглиев V, VII, IX и Х пар черепных нервов доказаны экспериментально.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, представленный вентрикуляр-ными или нейроэпителиальными клетками. Вентрикулярные клетки имеют цилиндрическую форму. Их апикальные отростки, граничащие с полостью нервной трубки, соединены щелевыми контактами. Базальные концы соприкасаются с субпиальной погранич-

Рис. 103. Схема формирования нервной трубки зародыша цыпленка (по А. Г. Кнорре).

А - стадия нервной пластинки; Б — замыкание нервной трубки; В — обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы; / — нервный желобок; 2 — нервные валики; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - мезодерма; 6 - ганглиозная пластинка; 7 — нервная трубка; 8 — мезенхима.

ной мембраной. Для вентрикулярных клеток характерно циклическое перемещение ядер: ядра премитотических клеток лежат глубоко, во время профазы приближаются к поверхности, кариокинез совершается вблизи желудочковой поверхности, а ядра дочерних клеток опять уходят вглубь. Пролиферативная активность вентрикулярных клеток снижается в процессе эмбрионального развития и после рождения не наблюдается.

Морфологически сходные, вентрикулярные клетки неоднородны по способности к дифференцировке в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть из них дает начало нейроцитам, другая — глиальным клеткам: эпендимоцитам, астроцитам и олигодендрогли-оцитам. В некоторых областях мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, вентрикулярные клетки утрачивают цилин-

дрическую форму и способность к перемещению ядер, но сохраняют высокую пролиферативную активность. Эти клетки называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными нейрогерминатив-ными (камбиальными) клетками. В дальнейшем они дают начало некоторым типам нейроцитов и глиальным клеткам. Суб- и эк-стравентрикулярные клетки существуют еще некоторое время после рождения. Так, экстравентрикулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онтогенеза.

В отличие от юных нейронов (нейробласты), которые утрачивают способность к делению сразу после начала миграции из вентрикулярной, суб- и экстравентрикулярной герминативных зон мозга, незрелые глиальные клетки (глиобласты) сохраняют высокую пролиферативную активность после завершения процессов миграции. Не утрачивают ее полностью и зрелые астроциты и олигодендроглиоциты.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, хорошего развития достигает комплекс Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — нейрит. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются синаптические контакты.

В отличие от клеток макроглии — эпендимоцитов, астроцитов и олигодендроцитов, развивающихся из нейроэктодермы, микроглия имеет иной источник развития (см. ниже).

НЕЙРОНЫ

Нейроны, или нейроциты (neuronum, neurocytus), различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям. В зависимости от функции нейроны делят на рецепторн ы е (чувствительные, или афферентные), ассоциативные и эффекторн ы е (эфферентные). Первые генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма. Ассоциативные (вставочные) нервные клетки осуществляют различные связи между нейронами. Эффек-торные нейроны передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию. Размер нейроцитов широко варьирует. Так, например, диаметр тела клеток зернистого слоя мозжечка

колеблется от 4 до 6 мкм, размер тела гигантских пирамидных клеток коры больших полушарий головного мозга (клетки Беца) достигает 130 мкм. Столь же разнообразна и специфична для различных отделов нервной системы форма нейронов (рис. 104). Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую^ подчас весьма удаленную, и поэтому длина их колеблется в больших пределах — от нескольких микрометров до 1—1,5 м.

Рис. 106. Схема ультраструктурной организации нервной клетки коры головного мозга позвоночных (по И. Г. Павловой).

/ _ плазмолемма: 2 — ядро; J — гранулярная эндоплазматическая сеть (хроматофиль-ная субстанция); 4 — комплекс Гольджи; 5 — лизосомы; 6 — митохондрии; 7 — нейро-филаменты: 8 — микротрубочки; 9 — дендрит; // — аксосоматические синапсы.

аксодендритические синапсы:

Цитоплазма нейрона. В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами. В цитоплазме представлены эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы, нейроту-булы и нейрофиламенты (рис. 106).

Плазмолемма нейронов, кфоме функции, типичной для цито-леммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дедритам к перикариону и аксону. Деполяризация определяется проникнове-

По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов (рис. 105) и называются аксонами (от греч. ахоп — ось), или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органа — на мышцах, железах. Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами (от греч. dendron—дерево). В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Количество и длина дендритов, характер их ветвления специфичны для различных типов нейроцитов. Так, дендриты двигательных нейронов спинного мозга короткие и относительно мало ветвящиеся. Обильные ветвления придают дендритам грушевидных клеток коры мозжечка характерный вид дерева с пышной кроной. Дендриты пирамидных нейронов коры большого мозга отходят от верхушки пирамиды и ее боковых поверхностей и также имеют характерный вид. Дендриты клеток-зерен коры мозжечка очень короткие и распадаются на концах на несколько коротких терминалей. Дендриты проводят импульс к телу нейрона. По количеству отростков нейроны делятся на три группы: унипо^чярные — клетки с одним отростком, биполярные — клетки с двумя отростками, мультиполярные — клетки, имеющие три и больше отростков (см. рис. 105). Последняя группа наиболее распространена у млекопитающих животных и человека. Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка — нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоунипо.пярных нейронов краниальных и спиналь-ных нервных узлов. Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его. Истинных униполярных клеток, т. е. клеток с одним отростком — нейритом, в теле человека нет. Униполярную форму имеют лишь нейробласты.

Ядро нейрона. Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, например в предстательной железе и шейке матки, где можно иногда наблюдать нейроны, содержащие до 15 ядер.

Форма ядра нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма нейроцитов хроматин в их ядрах дис-пергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема и количества ядрышек.

нием через плазмолемму в клетку ионов натрия (Na'), что меняет знак заряда внутренней поверхности мембран на положительный. Это в свою очередь повышает проходимость ионов натрия на смежном участке и выход ионов калия ( К^) на внешнюю поверхность мембраны в поляризованном участке, в котором при этом восстанавливается исходный уровень разности потенциалов. Скорость движения волны деполяризации поверхностей мембраны определяет быстроту передачи нервного импульса.

При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий, крезиловый фиолетовый и др.) в цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и формы хроматофильная субстанция (substantia chromatophilica). Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в нейритах и их конусовидных основаниях (segmentum ini-tiale) (рис. 107, А, Б). Базофильные глыбки цитоплазмы нейронов характеризуются высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Электронно-микроскопическими исследованиями показано, что им соответствуют участки цитоплазмы, содержащие скопления упло-щенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети, расположенных параллельно друг другу. Степень ориентации цистерн в нейронах различных типов неодинакова. Максимально упорядочен-но они располагаются в нейронах спинного мозга. В целом эндо-плазматическая сеть в нервных клетках — структура подвижная, меняющаяся в соответствии с функциональным состоянием клетки. Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки хроматофиль-ной субстанции крупные, неправильной угловатой формы, расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Хро-матофильное вещество в глыбках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях хроматофильная субстанция состоит из грубых глыбок, заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты. Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейронах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для поддержания массы их перикарионов и отростков. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от периокариона к тер-миналям со скоростью 1—3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов. Кроме того, существует б ы -с т р ы и ток (5—10 мм/ч), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Существует также и ток белков, например ацетилхолинэстеразы —

Рис. 107. Хроматофильная субстанция и нейрофибриллярный аппарат в нейронах.

А —хроматофильная субстанция (субстанция Ниссля); окраска толуидиновым синим по методу Ниссля; и — хроматофильная субстанция; окраска метиловым зеленым-пиронином (по методу Браше). /--глыбки хроматофильной субстанции: 2—аксональный холмик; 3 — аксон: 4 — дендриты', В — нейрофибриллы, импрегнация нитратом серебра (препараты Ю. И. Афанасьева, Е. Ф. Коговского. Е. А. Хачатурян, Г. А. Косолапова).

фермента, разрушающего нейромедиатор ацетилхолин, в направлении терминалей дендритов. Этот дендритный транспорт совершается со скоростью 3 мм/ч. Помимо тока веществ от перика-риона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный —ретроградный ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.

Комплекс Гольджи в нервных клетках при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Ультраструктура комплекса Гольджи обычна. Клеточный центр чаще всего располагается между ядром и дендритами. В нейробластах он находится со стороны растущего отростка (аксона). Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов. Кристы в митохондриях нейроцитов обычно слабо развиты и могут быть направлены продольно.

Нейрофибриллы (neurofibrilla). При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и нейритов, включая их тончайшие концевые ветвления (см. рис. 107, В). Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6—10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20—30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.

головного мозга эпендимоциты образуют особый «субкомиссураль-ный орган», выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. На базальном полюсе цитоплазма образует многочисленные и глубокие складки. Цитоплазма содержит крупные митохондрии и различные включения, жир, пигмент и др. При введении в кровяное русло животного трипанового синего она накапливается в цитоплазме этих клеток, что подтверждает мнение об активном участии эпендимоцитов в процессах образования цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.

Астроциты (astrocyti). Они образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Это мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые. Между ними имеются и переходные формы. Протоплазматические астроциты (astrocyti protoplasmatici) лежат преимущественно в сером веще-

СЕКРЕТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственна всем нейро-цитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции—секреторные нейроны (neuronum secretorium), например клетки нейросекретор-ных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это — крупные нейроны. Хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета—нейросекрета (substantia neurosecretoria), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейро-секреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроглия (neuroglia) выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и микроглию. Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

Эпендимоциты (ependymocyti). Они образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из глиобластов нервной трубки (см. рис. 103) и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Вытянутые тела глиобластов на внутренней поверхности нервной трубки образуют слой эпите-лиоподобных клеток (рис. 108). На поверхности клеток, обращенной в полость канала нервной трубки, дифференцируются реснички, которые, очевидно, своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости. Базальные концы эпендимоцитов снабжены длинными отростками, которые, разветвляясь, пересекают всю нервную трубку, образуя ее поддерживающий аппарат, Эти отростки, достигая внешней поверхности нервой трубки, принимают участие » образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны (membrana limitans gliae superficialis), отделяющей вещество трубки от других тканей. В постэмбриональном периоде развития реснички в эпендимоцитах постепенно утрачиваются и сохраняются лишь в некоторых местах центральной нервной системы, например в водопроводе среднего мозга.

Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры

стве центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого светлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Цитоплазма содержит небольшое количество цистерн эндоплазматической сети, свободных рибосом и микротрубочек, богата митохондриями. Протоплазмати-ческие астроциты несут разграничительную и трофическую функции.

Волокнистые астроциты (astrocyti fibrosi) располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20—40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть — поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны (membrana limitans gliae perivascu-laris). При электронно-микроскопическом исследовании фиброзные астроциты характеризуются светлой цитоплазмой. Их ядерная оболочка образует иногда глубокие складки, а кариоплазма характеризуется равномерной электронной плотностью. В цитоплазме имеются многочисленные фибриллы диаметром 8—9 нм, выходящие пучками в отростки.

Основная функция астроцитов — опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты (oligodendrocyti). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии (см. рис. 108). Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и перферической нервной системе, находятся в составе оЬолочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольшого размера; От тел клеток, имеющих овальную или угловатую форму, отходит несколько коротких и слаборазветвленных отростков. Особенности строения олигодендроцитов в составе периферических нервных узлов, волокон и окончаний будут описаны в соответствующих разделах.

Изучение методом электронной микроскопии показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофила-ментов. Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток,^ при этом они называются нейролеммоцитами (леммоциты — шван-новские клетки). В процессе дегенерации и регенерации нервных волокон этим клеткам также принадлежит важная роль.

Микроглия (microglia). Вопрос о происхождении микроглии, так же как и о ее макрофагальной природе, в настоящее время дискутируется. Согласно одной из гипотез, клетки микроглии являются глиальными макрофагами и происходят от промоноци-

тов костного мозга. Клетки микроглии небольших размеров, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Два-три более крупных отростка имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные ветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богаты хроматином (см. рис. 108). При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами (neurofibra). В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы — миелиновые и безмиелиновые (рис. 109, Л, Б). Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром (cylindraxis), и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновские клетки).

Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibra amyelinata) находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоци-тов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 109, Б). Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

279

Рис. 110. Схема развития миели нового волокна (составлена Т. Н. Радостиной но схеме Робертсона). А —• поперечные срезы п о -с лед i ) ватель и ы х стадий р а ч-11И1ИЯ (по Робертсону): h — трехмерное изображение сформированного волокна. / - дубликация оболочки нейролеммоцита ( мезаксон ): 2 ~— а КС-0 и: 3 — насечки миелина; 4 -- пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата: 5 -~ цитоплазма нейролеммоцита: (ч — спирально закрученный мезаксоп (миелин): 7 — ядро нейролеммоцита.

Рис. 109. Схема строения нервных волокон на светооптическом (Л, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях (рис. Т. Н. Радостиной, Ю. И. Афанасьева, Л. С. Румянцевой).

Л. и — миелиновое волокно: Б, б — безмиелиновое волокно. / -~ осевой цилиндр: 2 — миели-повый слой: 3 — соединительная ткань: 4 — насечка миелина: 5 — ядро нейролеммо-цита: 6 — узловой перехват: 7 — микротрубочки: 8 ~- нейрофиламенты: 9 — митохондрии: 10 — мезаксон: // — базальная мембрана.

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна (neurofibra myelinata) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — маслиновый слой ^stratum myelini) (см. рис. 109, А) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов—нейролемму (neurolemma).

Миелиновый слой содержит в своем составе липиды, а поэтому при обработке волокна осмиевой кислотой он интенсивно окрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии — насечки миелина (incisura myelini). Через некоторые интервалы (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров) встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловые перехваты (nodus neurofibrae). Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон (рис. 110, А, Б). При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону—миелиновый слой (см. рис. 109, 110). Под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как светлый слой, имеющий ширину около 8—12 нм и соответствующий липидным слоям двух листков плазмолеммы нейролеммоцита. По середине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка.

Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая •зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. Эта зона при обработке волокна осмиевой кислотой остается светлой.

В области насечек между завитками мезаксона имеются значительные прослойки цитоплазмы, а соответствующие клеточные мембраны здесь находятся на большом расстоянии (см. рис. 109, А). При осмировании волокна эти участки не окрашиваются.

На продольном сечении вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Места прикрепления самых глубоких завитков его наиболее удалены от перехвата, а все последующие завитки закономерно расположены ближе к нему. Это легко понять, если представить себе, что наслоение мезаксона идет в процессе роста осевого цилиндра и «одевающих» его нейролеммоцитов. Естественно, что первые слои мезаксона оказываются короче, чем последние. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют пальцеобразные отростки, диаметр которых равен 50 нм. Длина отростков различна. Снаружи миелиновое нервное 'волокно покрыто базальной мембраной, связанной с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, ориентированных продольно и не прерывающихся в перехвате.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы — цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокна.

С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной — аксолем-мой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиели-новыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые —со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации.

РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕЙРОНОВ И НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы. Отростки нейронов и соответственно периферические нервы

обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. При этом регенерации нервных волокон предшествуют явления дегенерации. Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3—4 сут нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются. К концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.

Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах булавовидные расширения — колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1—4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний (terminationes ner-vorurn). По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы: эффекторные (или эффекторы). рецепторные (аффекторные или чувствительные) и концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.

Эффекторные нервные окончания

Они бывают двух типов — двигательные и секреторные. Д в и-гательн ы е нервные окончания— это концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (terminatio neuromuscularis). Они представляют собой окончания нейритов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. III). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и прогружа-ется в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных

Рис. II). Схема ультрамикроскопического строения нервно-мышечного окончания.

/ - цитоплазма нейролеммоцита; 2 — ядро нейролеммоцита; 3 — плазмолемма нейро-леммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного волокна; 5 — аксолемма; 6 -— постсинапатиче-ская мембрана (сарколемма); 7 — митохондрии в аксоплазме; 8 — синаптическая щель; 9 — митохондрии мышечного волокна: 10 — пресинаптические пузырьки; // — пре-синаптическая мембрана (аксолемма): 12 — сарколемма: 13 — ядро мышечного волокна: 14 — миофибрилла.

ветвей аксона и мышечного волокна разделены синоптической щелью шириной около 50 нм. Кроме того, мембрана мышечного волокна сама образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания.

В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрии, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинапти-ческую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрии и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адре-нергические пресинаптические пузырьки.

Секреторные нервные окончания имеют простое строение. Они представляют собой концевые утолщения,

или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания

Эти нервые окончания —рецепторы— рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интероре-цепторы. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания разделяют на механорецепторы, барорецепторы, хеморецеп-торы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяются на свободные нервные окончания (terminatio nervi libera), т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными (corpusculum nervosum capsulatum). Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, носят название неинкапсулированных (corpusculum nervosum noncapsulaturn).

Для эпителия характерны свободные окончания. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. В многослойном эпителии есть окончания, в состав которых входят, кроме терминалей отростков нервных клеток, специфически измененные эпителиальные клетки — осязательные эпителиоциты (epitheliocytus tactus). От других клеток эпителия они отличаются светлой цитоплазмой, наличием осмиофильных гранул диаметром 65—180 цм и уплощенным темным ядром. Концевые нервные веточки подходят к таким клеткам и расширяются, образуя диско-видные концевые структуры, связанные с основаниями осязательных эпителиоцитов.

Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляет собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления волокна (рис. 112). Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (corpusculum lamellosurn). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица (bul-bus internus], образованная видоизмененными леммоцитами.

285

Рис. 112. Рецепторные нервные окончания в соединительной ткани (по А. П. Мас-лову).

Чувствительные миелиновые волокна около пластинчатого тельца теряют миелин и проникают во внутреннюю колбу (рис. 113, А). Снаружи тельце покрыто слоистой капсулой, образованной фибробластами и спирально ориентированными коллагеновыми волокнами. С функцией пластинчатых телец связывают восприятие давления. Их много в глубоких слоях кожи и во всех внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся и осязательные тельца ("corpusculum tactus), находящиеся в составе сосочков кожи. Они состоят из олигодендроглиоцитов, расположенных перпендикулярно к длинной оси тельца. Миелиновое нервное волокно, проникая в тельце, лишается миелина и распадается на несколько конечных ветвей, контактирующих с поверхностью глиальных клеток. Соединительнотканная капсула тельца очень тонкая и состоит преимущественно из коллагеновых волокон (рис. 113,Ј).

К рецепторам скелетных мышц и сухожилий относятся нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis), регистрирующие изменения длины мышечных волокон и скорость этих изменений, и нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus), реагирующие на напряжение, прилагаемое к сухожилию при сокращении мышц. Веретено состоит из нескольких (до 10—12) тонких и коротких поперечнополосатых мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, — интрафузальных

Рис. 113. Схема ультрамикроскопического строения капсулированных нервных окончаний.

А — пластинчатое тельце: / — слоистая капсула; 2 — внутренняя луковица; 3 — дендрит чувствительной нервной клетки; 4 — спиральные коллагеновые волокна; 5 — фиброциты; ^ — вторичночувствующие клетки с ресничками; 7 — синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по А. А. Отелину, В. Р. Машанскому, А. С. Миркину). Б — осязательное тельце: / — капсула: 2 — специальные клетки; 3 — нервные терминали; 4 — миелиновое нервное волокно: 5 — опорные (поддерживающие) фибриллы; 6 — эпителий (по Р. Кристичу с изменением).

волокон (от лат. fusus — веретено). Остальные волокна мышцы лежат за пределами капсулы и называются экстрафу зальными (рис. 114,Л,Ј). Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозино-вые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают интрафузаль-ные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой (bursa nuclea-ris) и волокна с ядерной цепочкой (vinculum nucleare). Волокон с ядерной сумкой в веретене 1—3. В центральной расширенной части они содержат много ядер. Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3—7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов.

Рис. 114. Схема строения нервно-мышечного веретена. Л — моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон (по А. Н. Студитскому); Б — спиральные афферентные нервные окончания вокруг интра-фузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Р. Кристичу с изменением). / — нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 ~" соединительная ткань; 4 — ядерная сумка; 5 -~ чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; б — скелетные мышечные волокна; 7 — нерв.

Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали — кольцеспиральные окончания (terminatio nervi annulo-spiralis) как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннерви-руют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспи-рального окончания они образуют гроздьевидные окончания (terminatio nervi racemosa).

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецептора-

ми. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные окончания — только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, который вызывает резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечным синапсом на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром ~ 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Межнейронные синапсы

Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами — синапсами (от греч. synapsis—соединение). Различают синапсы с химической передачей — химические синапсы и электрической передачей — электрические синапсы (беспузырьковые). Последние у высших животных встречаются редко.

В синапсах с химической передачей веточки аксона нейрона образуют его пресинаптическую часть (pars presynaptica), взаимодействующую с плазмолеммой другого нейрона — его постсинап-тической частью (pars postsynaptica). Синапсы весьма разнообразны и характерны для различных отделов нервной системы (рис. 115,А,Б,В,Г).

По локализации различают аксосоматические синапсы (терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого), аксодендри-тические синапсы (терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого) и аксоаксо' нальные синапсы (терминали аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого). Последним приписывается функция не передачи

289 'О ГИСТОЛОГИЯ

возбуждения, а торможения импульса, полученного через аксосома-тические и аксодендритические синапсы от каких-либо других нейронов.

Пресинаптическая часть характеризуется скоплениями пресиниптических пузырьков и митохондрий. Пресинаптиче-ские пузырьки содержат медиаторы, наиболее распространенными из которых являются ацетилхолин (холинергические синапсы) и норадреналин (адренергические синапсы). Роль медиатора могут играть и другие биологически активные вещества: дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, глутаминовая кислота, вещество Р, серотонин, гистамин и др. Из них дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются тормозными медиаторами. В ход и-нергических синапсах пресинаптические пузырьки мелкие (30—50 нм) и прозрачные. Одновременно здесь может содержаться несколько крупных электронно-плотных пузырьков (80— 150 нм). Значение последних до настоящего времени не вполне ясно. Предположительно с ними связывают начилие в синапсах биогенных аминов.

Пресинаптические пузырьки адренергических синапсов имеют размер 50—90 нм и характеризуются наличием в каждом из них плотной гранулы. На внутренней стороне пресинап-тической мембраны (аксолеммы терминали аксона) располагаются конусовидные электронно-плотные образования. Каждый конус связан с 5 соседними плотными тяжами таким образом, что между конусовидными уплотнениями и тяжами образуются участки треугольной формы, через которые, как полагают, и выходит содержимое синаптических пузырьков. Распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану вызывает слияние мембран нескольких пресинаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и излияние медиатора в синаптическую щель, ширина которой около 20 нм. Сами пресинаптические пузырьки остаются в пресинаптической части и несколько раз повторно заполняются медиатором.

Влияние медиатора на постсинаптическую часть зависит от присутствия на постсинаптической мембране (плазмолемма нейрона-исполнителя) особого белка—рецептора медиатора. В постсинаптической части часто наблюдаются субмембранные уплотнения цитоплазмы в области синапса — постсинаптические уплотнения, иногда — субмембранные цистерны гладкой эндоплаз-матической сети. Функциональное значение этих структур не выяснено.

Рис. 115. Строение синапсов.

А — схема цитотопографии синапсов: 5 — схема строения синапсов: а — тормозного типа, б—возбудительного типа; в—электрического (беспузырькового) типа; В—схема строения синантических пузырьков', а—холинергических (светлых), б-—адренергических (плотных), в—пуринергических, г—пептидергических (по JI. Д. Марьиной); Л-электронная микрофотография аксодендритического синапса (препарат И. Г. Павловой): 1—аксосоматический синапс; 2—аксодендритические синапсы; ^-^ак^оаксональ-ный синапс; 4 — дендриты; 5 — дендритный шипик; 6 — аксон; 7 — синаптические пузырьки; 8 -— пресинаптическая мембрана; 9 — постсинаптическая мембрана; 10 —- ^инаптическая щель; II — постсинаптические уплотнения.

клетками около 2 цм или щель между двумя нейронами может отсутствовать, клетки соприкасаются наружными поверхностями плазмолеммы. Импульс в электрических синапсах может передаваться в обоих направлениях. Химические синапсы проводят возбуждение только в одном направлении — от концевого аппарата аксона одного нейрона на другой нейрон. Это весьма важное свойство синапса лежит в основе динамической поляризации рефлекторных дуг.

ПОНЯТИЕ О РЕФЛЕКТОРНЫХ ДУГАХ

Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного (рис. 116). В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение, чем на приведенном рисунке.

Рис. 116. Простая рефлекторная дуга (рис. В. Г. Елисеева, Ю.И. Афанасьева, Е.Ф. Котовского).

/ —- чувствительная нервная клетка; 2 — рецептор в коже; 3 — дендрит чувствительной клетки: 4 — плазмолемма нейролеммоцита; 5 — ядра нейролеммоцитов; 6 — миелиновый слой; 7 — узловой перехват нервного волокна; 8 — осевой цилиндр; 9 — насечка миелина; 10 — аксон чувс.гвительной клетки; 11 -— двигательная клетка: /2 — дендриты двигательной клетки; 13 — нейрит двигательной клетки; 14 — миелиновые волокна; П — эффектор на мышце; /6 — спинномозговой узел; 77 — дорсальная ветвь спинномозгового нерва; IS — задний корешок; /9 — задний рог; 20 — передний рог; 2/ — передний корешок; 22 — вентральная ветвь спинномозгового нерва.

В возбуждающем синапсе взаимодействие медиатора с рецеп-торным белком на постсинаптической мембране вызывает повышение проницаемости мембраны, в результате чего быстрый приток ионов натрия в клетку снижает отрицательный потенциал покоя. Потенциал покоя (—70 mV) создается в покоящемся нейроне в результате выведения натрия из клетки под действием «натрий-калиевого насоса». Когда потенциал снижается до —59 mV, возникает возбуждение. Воздействие на постсинаптическую мембрану медиатора тормозящего синапса повышает отрицательный потенциал, в результате чего нейрон становится менее чувствительным к действию возбуждающих синапсов. Электрические синапсы могут быть или типа щелевого контакта с шириной щели между двумя

Глава Х11\/ ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ

Ткань — это возникшая в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких лифферонов клеток и их производных, обладающая специфическими функциями благодаря «аюперативиой деятельности всех ее элементов.

ТКАНЬ КАК СИСТЕМА

Любая ткань — сложная система, элементами которой служат клеки и их производные. Сами ткани тоже являются элементами морфофункциональных единиц, а последние выступают в роли элементов органов. Поскольку по отношению к системе высшего ранга (в нашем случае — организму) системы более низких рангов рассматриваются как частные, то и о тканях следует говорить как о частных системах.

В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой

ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток и их производных.

Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.

К. производным клеток относят симпласты (мышечные волокна, наружная часть трофобласта) и синцитий (соединенные друг с другом цитоплазматическими мостиками развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), ностклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.).

Межклеточное вещество подразделяют на основное и на волокна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализованным. Среди волокон различают обычно три вида: ретикулярные', коллагеновые, эластические.

Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом. При этом формируются различные структурные объединения. Клетки могут лежать в межклеточном веществе на расстоянии друг от друга и взаимодействовать через него без непосредственных контактов (например, в рыхлой волокнистой соединительной ткани), соприкасаясь отростками (ретикулярная ткань) или образуя сплошные клеточные массы, или пласты (эпителий, эндотелий).

Все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы. Только на основе системного подхода возможно изучение тканей, понимание общей гистологии.

Взаимосвязь тканей. В состав органов входят различные ткани. Одни из них во многих случаях образуют строму (остов), представленную соединительной тканью, другие — паренхиму. Строма и паренхима всегда тесно взаимосвязаны и обеспечивают выполнение основной функции органа. Так, доказаны взаимоотношения эпителия и соединительной ткани: эпителий стимулирует синтез коллагена, а последний влияет на секреторную деятельность железистого эпителия.

Многие клетки или их производные в одних тканях отделены от соседних тканей базальной мембраной (базальной пластинкой) — сложным, динамичным, активным углеводно-белково-липидным комплексом, выполняющим барьерную и организующую функции. Базальная мембрана состоит из матрикса и коллагена IV типа с высоким содержанием гидрооксипролина, гидрооксилизина и особенно углеводов. Базальная мембрана обладает свойствами полу-проницаемости.

Согласованная деятельность различных тканей и органов обеспечивается нервной, эндокринной и иммунной системами, которые называются интеграционными.

' 8 состав ретикулярных волокон входит белок коллаген, поэтому они родственны коллагеновым волокнам.

РАЗВИТИЕ ТКАНЕЙ

Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления. Под развитием живой системы понимаются ее преобразования и в филогенезе, и в онтогенезе. Ткани как системы, состоящие из клеток и их производных, возникли исторически с появлением многоклеточных организмов. Уже у низших представителей животного мира, таких как губки и кишеч-нополостные, клетки имеют различную функциональную специализацию и соответственно различное строение, так что могут быть объединены в различные ткани. Однако признаки этих тканей еще не стойки, возможности превращения -клеток и соответственно одних тканей в иные достаточно широки. По мере исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, а возможности их взаимных превращений ограничивались, количество же тканей одновременно постепенно увеличивалось в соответствии со все более возрастающей специализацией.

Онтогенез. Детерминация и к о ммитировани е. Развитие организма начинается с одноклеточной стадии — зиготы. В ходе дробления возникают бластомеры, но совокупность бласто-меров еще не ткань. Бластомеры, по крайней мере на начальных этапах дробления, еще не имеют стойкой детерминированности, и если отделить их один от другого, то каждый может дать начало возникновению полноценного самостоятельного организма (механизм возникновения монозиготных близнецов). Постепенно на следующих стадиях происходит ограничение потенций. В основе его лежат процессы, связанные с блокированием отдельных компонентов генома клеток и детерминацией, т. е. определением дальнейшего пути развития клеток на генетической основе.

Ограничение возможностей путей развития вследствие детерминации определяется термином «коммитирование». Оно совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются, поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более частные.

Эмбриональные зачатки. Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки (см. гл. V). Клетки, которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами. Следовательно, один зачаток служит источником развития нескольких тканей.

Эмбриональные зачатки имеют различную пространственную организацию в теле зародыша. Они могут представлять собой группировки, где клетки тесно прилежат друг к другу (сосредоточенная форма), например кожная эктодерма, кишечная энтодерма. У некоторых зачатков их части расположены в различных местах тела зародыша (расчлененная форма), например нейральный зачаток, представленный нервной трубкой, нейральными гребнями и плако-дами. Клетки некоторых зачатков рано выселяются в мезенхиму и

не образуют компактных группировок (диффузная, рассредоточенная форма), например клетки ангиобласта, из которых впоследствии развивается эндотелий сосудов.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ

Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирова-ние потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н. Г. Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н. Г. Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Н. Г. Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.

Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория п а-ралле л измов А. А. Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции, у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Современные электронно-микроскопические исследования показали также чрезвычайное сходство ультраструктур клеток, выполняющих сходные функции, у всех животных, независимо от их таксономического положения. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория А. А. Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.

Концепции А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А. А. Брауном и В. П. Михайловым: сходные тканевые структуры возникали п а раллельн о в ходе дивергентного развития.

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ТКАНЕЙ

Общность дефинитивного строения тканей, которые обладают сходными функциональными признаками, позволяет объединять их в 4 морф о функциональн ы е группы: эпителии — в связи с выполнением прежде всего барьерных (пограничных) функций; ткани внутренней среды (кровь, лимфа, соединительные ткани) — в связи с обеспечением гомеостаза, трофической, защит-

ной, опорной функций, мышечные — в связи с обеспечением подвижности тела и нейральные — в связи с осуществлением интегративных реакций на основе генерации возбуждения и проведения его. В то же время ткани, развивающиеся из одного зачатка, обладают такими общими свойствами, которые не всегда заметны в обычных условиях, но могут проявляться при патологии или в ходе регенерации после повреждения. Так, при регенерации многорядного эпителия трахеи возникают многослойные плоские структуры, а при регенерации многослойного плоского неорогове-вающего эпителия роговицы — многослойный плоский Ороговева-ющий эпителий; гладкие миоциты мезенхимного происхождения и фибробласты, также развивающиеся из мезенхимы, близки между собой, а в некоторых опухолях (фибромиомы) могут встречаться многообразные переходные формы между ними. Наличие общих свойств у тканей, развившихся из одного эмбрионального зачатка, позволяет объединять их в единый тканевой тип.

В пределах одной ткани могут быть разновидности. Так, выделяют ретикулярную ткань с клетками микроокружения, которую называют миелоидной тканью (в красном костном мозге) или лим-фоидной тканью (например, в лимфатических узлах, селезенке).

Морфофункциональная и генетическая классификация дополняют друг друга. После того как в результате второй фазы гастру-ляции возникают три зародышевых листка, каждый из них содержит разные эмбриональные зачатки. Ткани, развивающиеся из какого-либо зачатка, в соответствии с морфофункциональными признаками могут относиться к разным группам. Так как совокупность клеток, входящих в один эмбриональный зачаток, служит источником развития нескольких тканей, в ходе гистогенеза совершается дальнейшая детерминация. Она охватывает меньшие участки генома, чем это было в ходе образования зачатков, так что отличия между тканями, принадлежащими к одному типу, менее резки, по сравнению с тканями, принадлежащими к разным типам. Это проявляется, в частности, в том, что в рамках одного типа возможны случаи превращения ткани в другую (метаплазия), например многорядного эпителия в многослойный в ходе репара-тивной регенерации после травмы.

ТКАНЕВЫЙ ГОМЕОСТАЗ

Каждая ткань в зрелом организме выполняет специфические функции, которые определяются как деятельностью клеток, так и свойствами их производных. Контроль функциональной активности осуществляют регуляторные механизмы. Одни из них обеспечивают необходимые связи частей в пределах самой тканевой системы (например, кейлоны), другие — в рамках межтканевых и более высоких межсистемных отношений (например, гормональные, иммунные, нервные). Функциональная активность тканей не оста~ ется неизменной, а колеблется-вокруг некоторого среднего уровня. Эти колебания — проявления биологических ритмов—

имеют равный период (время полного цикла). Внутриклеточным процессам свойственна ритмика с периодами порядка нескольких мичут — одного-двух часов, внутрисистемным тканевым — нескольких часов; процессам на организменном уровне присущи колебания с периодом около суток, известны и более длительные циклы (околонедельные, окологодовые). Поэтому при анализе ритмики всегда выявляется сложный спектр.

Изменения в обменных реакциях и- специфических функциях отражают либо процессы адаптации, либо процессы патологической изменчивости ткани, дезадаптации. При этом тканевые клетки могут терять часть своих специфических структур и переходить в особое дедифференцированное состояние, когда они приобретают способность развиваться в некоторых других направлениях в зависимости от создавшихся условий. В результате указанных причин могут возникать структуры, не свойственные исходным тканям. Подобного рода превращения (метаплазии) небезграничны. Они известны только в пределах одного тканевого типа. Не исключено, что успехи генной инженерии позволят в дальнейшем расширить эти возможности.

Как и организм в целом, ткани реагируют на изменение внешних условий активными реакциями. При этом может изменяться и их пространственная организация, и функциональная активность, включая параметры ритмики (изменения спектра, уровня, амплитуды колебаний и т. д.).

Функциональная активность тканей контролируется благодаря согласованной деятельности регуляторных механизмов гомеостаза на собственном тканевом (в том числе кейлонами), межтканевом (генотропные активаторы) и организменном уровнях (эндокринная, иммунологическая, нервная регуляция). Кроме поддержания подвижного равновесия функциональной активности, тканевый гомеостаз обеспечивает в организме и сохранение общей массы клеток, а следовательно, и соотношение между числом делящихся, дифференцированных и гибнущих клеток. Изучение этих закономерностей составляет предмет кинетики клеточных популяций.

ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки — наименее дифференцированные и наименее коммитирован-ные, которые, видимо, детерминируются в составе эмбриональных зачатков к концу второй фазы гаструляции. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшесТвен-ники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение убыли зрелых клеток ткани, если это необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). По сравнению со всеми

другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.

Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно они яд.шются ведущими элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Их разрушение приводит к деструкции системы и, как правило, их гибель (особенно если затронуты стволовые клетки) делает ткань нежизнеспособной.

Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то в результате последовательного ряда коммитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом (механизм неясен) для деления другой стволовой клетки по типу некоммитирующего митоза. Общая численность стволовых ^леток в итоге восстанавливается; в условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется приблизительно постоянной. Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон. Иногда в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном гребне и имеющие другую детерминацию (меланоциты), а также клетки, развивающиеся путем дифференциации стволовой клетки крови, т. е. принадлежащие уже к третьему дифферону (внутриэпидерминальные макрофаги, или клетки Лангерганса).

Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые вещества — кейлоны, тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых. Если в силу каких-либо причин количество дифференцированных функционирующих клеток уменьшается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов — местных регуляторов, клеточное размножение контролируется гормонами; одновременно продукты жизнедеятельности клеток регулируют активность желез внутренней секреции. Если какие-либо клетки под воздействием внешних повреждающих факторов претерпевают мутации, они элиминируются из тканевой системы вследствие иммунологических реакций.

Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями. Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться (например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название «специализация^.

' Понятия «дифференциация» и «специализация» не всеми гистологами трактуются одинаково. Приведенные формулировки отражают точку зрения авторов главы.

РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т. е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации живого различают клеточную (внутриклеточную) , тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне. Различают регенерацию физиологическую, которая совершается постоянно в здоровом организме, и р е пар а-тивную— вследствие повреждения. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы.

В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно (в многослойном плоском ороговеваю-щем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии тонкой кишки, в крови). За счет непрерывного размножения, в первую очередь полустволовых клеток-предшественников, количество клеток в популяции пополняется и постоянно находится в состоянии равновесия. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммированная — от случайных причин: интоксикаций (в том числе и алкогольной), воздействий постоянного природного радиационного фона, космических лучей. Хотя в ряде тканей запрограммированной гибели нет, но в течение всей жизни в них сохраняются стволовые и полустволовые клетки. В ответ на случайную гибель возникает их размножение и популяция восстанавливается. Именно так функционируют остеокласты и остеобласты костной ткани. У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.