Джефферсон - Сборник упражнений и задач - 2000 / Student Guide6

Прогулка по главе

Синтез гликогена

Энергия должна быть использована для запасания мономерных молекул ……..............(1) в виде гликогена. Образование гликозидной связи представляет собой процесс, потребляющий энергию, (с G > 0) и поэтому нуждается в ......................(2).

Связи в цепи гликогена образованы кислородом между …........…….(3) и углеродом С-4. Углерод С-1 обозначается как .......……................(4), поскольку в открытой (линейной) молекуле в этом положении находится........................………....(5); так как альдегиды могут легко окисляться, то они являются восстанавливающими агентами (см. обзор по основ ам химии). Цепь растет путем добавления мономеров к ....................(6) с образованием новой a(1→4) связи с исходным редуцирующим концом, всегда присоединенным к затравке. Источником энергии для синтеза гликогена служит……............(7). В этом процессе участвуют ……..…................(8) гексокиназа и глюкокиназа, катализирующие реакцию фосфорилирования глюкозы в различных тканях. Киназы относятся к классам ферментов, которые переносят ........……......…...(9) группу с АТР на субстрат. Фосфатная с АТР сначала переносится на атом С-6 и затем на атом С-1 при участии фермента

…………..............(10). Двухступенчатый процесс образования глюкозо-1-фосфата (G-1-P) является частью механизма, посредством которого клетка раздельно контролирует синтез и расщепление гликогена. Далее глюкозо-1-фосфат (G-1-P) превращается в UDP-глюкозу при участии фермента

…………...……............(11) пирофосфорилазы и использовании высокоэнергетического фосфорсодержащего соединения фосфата UТP (сходного с АТР). UDP-глюкоза является активной формой мономера глюкозы, которая может быть присоединена к растущей цепи гликогена в реакции, катализируемой ферментом гликогенсинтазой. Гидролиз образующегося при синтезе UDPглюкозы................………………....(12) (сокращенно PPi) сопровождается освобождением энергии, что способствует сдвигу суммарного процесса в сторону его завершения. Ветвящий фермент периодически переносит олигосахаридный фрагмент на кислород атома углерода С-6, создавая таким образом ветвь, к которой могут присоединяться дополнительные остатки сахаров.

Ответы: (1) глюкозы; (2) энергии; (3) углеродом С-1; (4) редуцирующий конец; (5) альдегидная группа; (6) углероду С-4; (7) ATP; (8) изоферменты; (9) фосфорильную; (10) фосфоглюкомутазы; (11) UDP-глюкозо; (12) пирофосфата.

Заполните следующее

Заполните следующее

Расщепление гликогена

Мобилизацию глюкозы из гликогена катализирует фермент гликогенфосфорилаза, использующий неорганический фосфат. Образующийся глюкозо-1-фосфат в серии последовательных реакций, катализируемых фосфоглюкомутазой и глюкозо-6-фосфатазой, превращается в глюкозу. Для расщепления гликогена необходим также деветвящий фермент. На следующем рисунке показана взаимосвязь между глюкозой и гликогеном. Обратите внимание противоположные эффекты инсулина и глюкагона.

Заполните следующее

42 Глава 6: Биохимические механизмы, транспорта, хранения и мобилизации пищи

Специальное обсуждение

Во избежание конкуренции печени с тканью...................(1), особенно тогда, когда в печени идет процесс превращения аминокислот в глюкозу, печеночный фермент глюкокиназа имеет намного более .................(2) сродство к субстрату глюкозе, чем фермент головного мозга гексокиназа, которая выполняет ту же самую функцию. При одинаковой концентрации глюкозы активность гексокиназы намного выше активности глюкокиназы. Другое различие между этими двумя ферментами, осуществляющими одну и ту же реакцию, состоит в том, что гексокиназа (фермент головного мозга) ингибируется ...............(3), в то время как глюкокиназа (печеночный фермент) нет; это позволяет ферменту печени лучше поддерживать скорость образования гликогена.

Другие поступающие в организм пищевые моносахариды превращаются в глюкозу или родственные соединения. Последовательность реакций превращения галактозы в глюкозу включает

с использованием UDP-глюкозы в качестве источника -Р-уридина и эпимеризацию UDP—галактозы при участии фермента эпимеразы, изменяющей …….…….....(6) ОН-гру ппы у атома С-4 таким образом, что UDP-галактоза превращается в ......................(7), которая затем может активно включаться в общую схему обмена, поскольку перенос остатка -Р-уридина в трансферазной реакции, как это уже отмечалось, приводит к образованию ……..…................(8).

Ответы: (1) головного мозга; (2) низкое; (3) глюкозо-6-фосфатом; (4) киназы; (5) трансферазой;

(6) стереохимическую конфигурацию; (7) UDP-глюкозу; (8) глюкозо-1-фосфата.

Æèðû

Помимо транспорта жиров, которые используются в качестве источника энергии, в организме происходит перемещение и других неполярных молекул липидов, особенно ……….......(1). Этот важный (но по иным, «неэнергетическим» причинам) липид тра нспортируется той же самой системой, что и …………………….….…(2) (ТАГ). Помимо некоторых белков, хиломикроны содержат фосфолипиды, ТАГ и эфиры холестерина. Жирные кислоты освобождаются из ТАГ под действием липопротеинлипазы, расположенной снаружи клеток. Затем с вободные жирные кислоты быстро поглощаются клеткой. Уровень активности этой …………………….(3) определяет, насколько активно жирные кислоты поглощаются клеткой. После потери большей части ТАГ хиломикроны превращаются в ……………….(4) хиломикронов и поглощаются ………………..(5). Этот процесс обеспечивает транспорт эфиров холестерина из ………………(6) в печень. ТАГ, остающиеся в “остатках” хиломикронов, вместе с холестерином и с ТАГ, синтезируемыми в печени из глюкозы и других метаболитов, превращаются в ..………………..(7) (сокращенно е название липопротеинов очень низкой плотности), которые снова поступают в кровоток.

Обмен холестерина активно изучается ввиду важности этого соединения для мембран клеток животных и корреляции между высоким уровнем холестерина и ....………………….(8)

заболеваниями. Существует множество важных соединений, которые синтезируются из

……………………..(9), например, желчные кислоты, стероидные гормоны и эфиры холестерина. С учетом хиломикронов, известно …………..(10) различных липопротеинов, обнаруженных в плазме крови, и каждый из них имеет свой собственный состав ……………(11), выполняющих различные функции, включая участие в образовании липопротеинов, адресную доставку к мишеням и активацию важных для метаболизма ферментов.

Ответы: (1) холестерина; (2) триацилглицерины; (3) липазы; (4) “остаток”; (5) печенью; (6) тонкого кишечника; (7) ЛПОНП; (8) сердечно-сосудистыми; (9) холестерина; (10) пять; (11) аполипопротеинов.

Липопротеины

Липопротеины имеют специфический состав компонентов. Как только ТАГ удаляются из циркулирующих в крови ………….…….(1), содержание холестерина и его эфиров возрастает, приводя к ………………(2) их плотности и уменьшению размера. ЛПОН П превращаются в липопротеины промежуточной плотности (ЛППП) и далее в липопротеины низкой плотности (ЛПНП). Последние поглощаются внепеченочными тканями путем …………..……………..(3) опосредованного эндоцитоза. Выход холестерина из печени компенсируется его встречным потоком из периферических тканей. В этом процессе участвуют липопротеины высокой плотности (ЛПВП), в составе которых холестерин транспортируется .……………………(4) в печень.

Спиртовая (-ОН) группа холестерина может быть этерифицирована жирной кислотой с образованием ………………………….(5). Эта реакция, протекающая в ЛПВП, заключается в переносе остатка жирной кислоты из фосфолипида лецитина (известного также как фосфатидилхолин) на холестерин. Реакцию катализирует фермент лецитин-холестерин- ацилтрансфераза (ЛХАТ). Фактически, обратный транспорт холестерина происходит в последовательности реакций, в которых эфиры холестерина в составе ………………….(6)

переносятся на другие липопротеиновые частицы в реакции, осуществляемой ферментом белкомпереносчиком ……………………(7) холестерина (ХЭПБ). Поскольку остальные частицы липопротеинов возвращаются в печень, цикл их обратного тр анспорта из различных клеток в печень завершается.

Популярные медицинские термины “хороший” и “плохой” холестерин относятся к частицам

…………………….(8) и …………………(9), соответственно. С высоким содержан ием ЛПНП связано распространение ………………………(10); при этой болезни происходит образование

……………………(11), содержащих холестерин, которые блокируют ток ………………….(12). Высокое же содержание ЛПВП свидетельствует о снижении риска развития, поскольку ЛПВП способствуют удалению холестерина из бляшек в сосудах.

Свободные жирные кислоты высвобождаются из жировой ткан и под действием гормон- чувствительной липазы, которая активируется глюкагоном и адреналином и ингибируется инсулином.

Свободные жирные кислоты высвобождаются непосредственн о из жировой ткани в кровоток и переносятся белком - ………………………………..(13).

Ответы: (1)ЛПОНП; (2) увеличению; (3) рецептор-; (4) обратно; (5) эфира холестерина; (6) ЛПВП;

(7) эфиров; (8) ЛПВП; (9) ЛПНП; (10) атеросклероза; (11) бляшек; (12) крови; (13) сывороточным альбумином.

Заполните следующее

Обзор вопросов в конце главы 6

∙Гидролиз UTP, сопряженный с полимеризацией глюкозы, делает синтез гликогена термодинамически осуществимым.

∙Термин пирофосфорилаза, используемый в названии фермента, предполагает использование пирофосфата в качестве субстрата, а это маловероятно.

∙Печень играет важную роль в мобилизации глюкозы.

∙Оба фермента - глюкокиназа и гексокиназа, -катализируют одну и ту же реакцию, но фермент

головного мозга имеет более высокое сродство (меньшее значение Кm), что согласуется с большей значимостью этой ткани.

∙Галактоза является важным предшественником в синтезе многих метаболитов; люди, не употребляющие в пищу галактозу, нисколько не страдают от этого, поскольку в норме функционирует фермент эпимераза, взаимопревращающая UDP-глюкозу и UDP-галактозу.

∙Для проникновения в клетку свободные жирные кислоты необходимо высвободить из ТАГ.

∙ЛПОНП являются одними из многочисленных представителей класса липопротеинов.

∙Обратный ток холестерина обозначает его движение из тканей в печень.

∙Процесс удаления холестерина связан с химическими превращениями, повышающими его растворимость в воде.

∙Этерифицированные жирные кислоты, могут транспортироваться в виде эфира с другим спиртом без значительной затраты энергии. В этом случае в качестве донора выступает эфир жирной кислоты фосфолипида.

∙Высвобождение жира из жировой ткани включает гидролиз ТАГ с образованием свободных жирных кислот.

Дополнительные вопросы к главе 6

1.Опишите в общих словах каким образом происходит расщепление других моносахаридов, отличных от глюкозы.

2.Какие соединения могут синтезироваться из холестерина?

3.Сколько молекул жирных кислот может образовываться при гидролизе молекулы ТАГ под действием фермента липазы?

4.Какова роль сывороточного альбумина в транспорте молекул пищевых продуктов?

5.Какую химическую реакцию катализирует фермент мутаза?

6.Что общего в названии гексокиназа и глюкокиназа (помимо принадлежности к киназам)?

7.Назовите два примера, когда глюкагон и инсулин оказывают противоположные эффекты.

8.В чем различие в структуре между глюкозой и галактозой?

9.Что составляет пару эпимеров?

10.Почему холестерин не относится к числу пищевых молекул, предназначенных для выработки энергии в организме?

11.Проследите путь хиломикрона в организме.

12.Оцените в ангстремах диаметр хиломикронов, ЛПОНП, ЛПНП и ЛПВП.

13.Какой процент составляют ТАГ в различных частиц липопротеиновых частицах?

14.Как можно активировать гормон-чувствительную липазу в жировой клетке?