- •1. Поведение мембраны
- •2. Поведение ионов калия и натрия
- •3. Соотношение химической и электрической силы
- •1) Любовь клетки к калию,
- •1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.
- •2. Утечка ионов калия из клетки.
- •Потенциал покоя
- •История открытия[править | править вики-текст]
- •Общие положения[править | править вики-текст]
- •Формирование потенциала покоя[править | править вики-текст]
Формирование потенциала покоя[править | править вики-текст]
ПП формируется в два этапа.
Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na+ на K+ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.
Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:
1. Дефицит ионов натрия (Na+) в клетке.
2. Избыток ионов калия (K+) в клетке.
3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).
Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K+. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до −70 мВ.
Итак, мембранный потенциал покоя — это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.
Потенциал покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;
) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ [4].
Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа+,К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой .Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.
Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) - существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl- , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.
В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы - это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» - «закрыт» - и т.д.) [5].
Методы регистрации
. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.
. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.