Хронобиология

вый параметр – длина светового дня, отличающийся астрономической точностью и являющийся исключительно надежным сигналом наступления того или иного времени года.

Сезонные изменения температуры очень четко выражены во всех зонах, кроме тропической, но как сигнал времени года они существенно уступают по надежности изменениям света.

Сезонный ход влажности, как правило, обратен ходу температуры, колебания имеют небольшую амплитуду. В средних широтах летом менее влажно, чем зимой. В муссонных районах (обильные осадки летом и сухая зима) эта закономерность нарушается.

В большинстве случаев незначительны также годовые изменения атмосферного давления и ветра, которые различаются в зависимости от географического района. В пустынях и полупустынях пыльные и песчаные бури приурочены к определенным сезонам года.

Периодические изменения геомагнитного поля очень малы по амплитуде. От сезона зависит величина его суточных вариаций, зимой она в среднем в 4 раза меньше, чем летом. Геомагнитные бури возможны в любое время года, но вероятность их существенно возрастает в марте-апреле и августе-сентябре. Вместе с геомагнитным полем заметная полугодовая периодичность отмечена во всем сложном комплексе факторов, связанном с солнечной активностью.

Общий фон атмосферных электромагнитных колебаний резко снижается в зимнее время. В зависимости от сезона также существенно изменяются градиент электрического потенциала атмосферы, уровень электропроводимости воздуха, ионизация воздуха и содержание в нем озона.

Таким образом, наиболее надежным сигналом сезона в настоящее время считается длина светового дня.

6.2.Адаптивная роль сезонных биологических ритмов

На основе сезонных ритмов у живых организмов в процессе эволюции сформировалась целая система специальных программ, обес-

142

печивающих приспособление к годичной динамике экологической обстановки. Благодаря формированию у организмов этой системы сезонных приспособлений у отдельных особей и популяций появилась относительная гарантия выживания в условиях непостоянной средыобитания.

Именно сезонная периодичность жизнедеятельности позволила растениям и животным широко расселиться по всей планете и проникнуть во все климатические зоны. Сезонные ритмы четко выражены у человека. Они проявляются в изменении амплитуды колебаний самыхразнообразныхфизиологических процессов.

Можно указать три возможные причины, приведшие в процессе эволюции к возникновению таких ритмов у растений и животных.

Во-первых, сезонные ритмы необходимы для синхронизации биологических явлений с годовым циклом внешних условий. Эта функция сезонных ритмов имеет особое значение в умеренных и северных широтах, где годовая изменчивость климата проявляется особенно резко.

Во-вторых, приуроченность индивидуальных процессов или явлений к одному и тому же периоду года облегчает взаимодействие между особями одной популяции при половом размножении животных и растений, стайном поведении и миграциях животных. Эта функция сезонных ритмов сохраняет свое значение даже в условиях тропического климата, мало подверженного годовым изменениям. Известно, что у некоторых видов кофе и орхидей, встречающихся в тропических странах с постоянным климатом, после длительного периода, в течение которого не было ни одного открытого цветка, наблюдается одновременное массовое цветение растений, распределенных по большой площади.

В-третьих, сезонные ритмы создают разобщенность во времени несовместимых биологических процессов и, наоборот, согласуют совместимые процессы, протекающие внутри одного организма. Например, у позвоночных животных к числу несовместимых по времени процессов можно отнести размножение и линьку или наращивание биомассы и зимовку. Эта функция сохраняется и в тропическом климате.

143

Сезонные биологические состояния и формирующие их эле-

ментарные циклы. Обычно на протяжении года сменяется несколько сезонных биологических состояний, адаптированных к разным сезонам года. Каждое биологическое состояние характеризуется комплексом физиологических, биохимических, а нередко и морфологических признаков.

Например, для перелетных птиц типична такая последовательность состояний, образующих годовой цикл: весеннее миграционное, размножение, линька, осеннее миграционное, зимнее состояние (рис. 46).

Рис. 46. Годовой цикл сезонных биологических состояний у перелетных птиц

Каждая из этих программ-состояний состоит из целого набора подпрограмм. Так, программа размножения включает следующие подпрограммы: поиск территории с ресурсами, постройку или об-

144

новление гнезда, поиск партнера, откладку яиц, инкубацию и насиживание, вылупление птенцов, их выкармливание и обучение.

Сезонные биологические состояния формируются из совокупности физиологических процессов. Каждый физиологический процесс обладает собственной автономной годовой периодичностью, поэтому определенное биологическое состояние формируется в результате специфической комбинации фаз элементарных годовых циклов.

Состояние зимнего покоя, например, обычно сопровождается увеличением веса тела за счет создания жировых резервов, повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям, снижением локомоторной активности и т.д.

Миграционное состояние тоже связано с увеличением веса тела и отложением жира, но одновременно с этим оно характеризуется увеличением подвижности. Весеннее и осеннее миграционные состояния отличаются у многих животных тем, что весной оно включает подготовку репродуктивной системы к включению следующего за ним состояния размножения.

В естественных условиях эколого-физиологические механизмы, регулирующие сезонные ритмы, обеспечивают надежное взаимное согласование этих циклов. Однако в экспериментальных условиях можно искусственно разобщить элементарные циклы и получить такие состояния, которые не встречаются в природе, например, зимнюю спячку млекопитающих без типичного для нее снижения температуры и повышения веса тела.

Одно из наиболее интересных сезонных состояний – сезонное выключение активного метаболизма. Способность животных в неблагоприятное время года впадать в спячку или иного рода неактивное состояние позволяет им выживать, так как в это время расходы энергии у них минимальны. Некоторые животные экономят во время спячки до 90% энергии, которая в обычных условиях была бы потрачена на метаболизм.

Различают несколько типов неактивного состояния: ангидробиоз, криптобиоз, диапауза насекомых, летняя и зимняя спячка позвоночных.

145

Ангидробиоз. В мелких водоемах с каменистым дном в Нигерии и Уганде обитают личинки комара Polypedilium vanderplanki (Chironomidae). В начале сезона дождей такие водоемы могут по нескольку раз образовываться и снова пересыхать. Иногда они возникают на короткое время в засушливый сезон. Когда водоем исчезает, живущие в нем личинки высыхают и остаются в таком состоянии до следующего дождя. Степень обезвоживания личинок зависит от влажности воздуха. При относительной влажности 60% содержание воды в личинках составляет 8%, а при относительной влажности менее 1% падает ниже 3%. В таких обезвоженных биологических системах интенсивность обмена может падать до нуля, что полностью устраняет потребность в питании. Чтобы вернуться

вобычное состояние, личинке нужно пробыть в воде около часа, за это время восстанавливается нормальное содержание жидкости

ворганизме (80–90%), и она снова может потреблять пищу. Таким образом, личинки приспособились к условиям, в которых обводнение чередуется с периодами жестокой засухи. Аналогичная способность известна у коловраток, тихоходок и нематод и, вероятно, довольно широко распространена среди низших беспозвоночных. Пустынные улитки способны несколько лет переживать засуху, закупорив раковину.

Криптобиоз наблюдается у организмов на ранних стадиях развития семян растений, спор бактерий и грибов, яиц и эмбрионов некоторых ракообразных, личинок некоторых насекомых. У рачка Артемия, например, эмбрион без воды образует вокруг себя капсулу, а при попадании в воду начинает развиваться.

Диапауза может наступать на любой стадии жизненного цикла насекомого – на стадии яйца, личинки, куколки и даже взрослой особи, но обычно все же характерна для ранних стадий развития. Во время диапаузы интенсивность метаболических процессов сильно понижена, что позволяет пережить неблагоприятный период за счет внутренних резервов.

Спячка – это форма адаптации к дефициту энергии путем сильного подавления метаболизма. Характерна для позвоночных животных. Терморегуляция в жаркое сухое время требует расхода

146

большого количества воды на испарение, а воды для питья не хватает. У мелких млекопитающих высокая интенсивность метаболизма не позволяет им просто голодать в ожидании лучших времен. С помощью спячки, при которой метаболические потребности организма резко снижены, все эти проблемы решаются одновременно. Нулевой случай метаболизма – это редкий случай. У большинства организмов, в течение годового цикла впадающих в спячку, обмен веществ уменьшается на один – два порядка по сравнению с нормальным уровнем покоя. Например, у суслика обмен веществ во время спячки составляет 1/52 от состояния бодрствования, по некоторым данным, даже 1/100. Температура тела в это время снижается до 4–5°. Иногда спячка сопровождается перестройкой ферментативных процессов.

Зимняя спячка может быть нескольких типов. У мелких млекопитающих (весом до 10 кг) спячка представляет собой глубокий продолжительный сон, сопровождающийся резким изменением температуры тела, замедлением дыхания, ритма сердца и обмена веществ. У некоторых видов температура тела остается низкой около недели, после чего примерно на день поднимается до нормы. Животное при этом пробуждается, однако во время таких пробуждений оно не потребляет пищи. Характерным примером животного, впадающего в такую периодическую спячку, может служить американский лесной сурок (Marmota monax), не запасающий обычно корм на зиму. К осени сурки сильно отъедаются, накапливая жир. Спячка лесных сурков не такая глубокая, как у других видов сурков, – 4–10 дней спячки прерываются 1–5 днями бодрствования, хотя периоды сна к зиме постепенно удлиняются. Во время спячки у сурков подавляются метаболические процессы: число сердцебиений падает со 100 до 10–15 ударов в минуту, температура тела уменьшается до 8°С, частота дыхания также заметно снижается.

Многие другие мелкие млекопитающие впадают в зимнюю спячку другого типа: перед спячкой они делают большие запасы корма, спят по 5–10 дней, после чего просыпаются примерно на день. В период пробуждения они очень прожорливы.

147

Альпийские сурки (Marmota marmota), залегающие в спячку большими семейными группами, состоящими из пары взрослых особей и разновозрастного еще не расселившегося потомства, кроме экономии собственной энергии за счет зимней спячки дают возможность выжить молодым суркам, которые не имеют больших запасов жира. Температура тела взрослых сурков поднимается при периодическом просыпании от 5–6 до 35°С. Они просыпаются раньше молодых и согревают их. В результате тем не надо тратить много энергии для включения собственных механизмов термогенеза. Таким образом, взрослые сурки «отапливают» норы.

Еще один вариант спячки встречается у крупных млекопитающих, у которых спячка может длиться до семи месяцев, но животные в период спячки не едят, не испражняются и не мочатся. Температура тела во время спячки у них близка к нормальной 31–35°С, хотя метаболизм снижен. Продуктов белкового обмена в крови у них не обнаруживается. Такой тип спячки, которую называют иногда «зимний сон», известен у трех видов медведей: бурого, белогрудого и черного. У белого медведя в зимний сон впадают только беременные самки. В разных местах обитания медведи спят зимой от 2,5 до 6 месяцев. В тёплых краях при обильном урожае орехов медведи на всю зиму в берлогу не залегают, а лишь время от времени при неблагоприятных условиях на несколько дней погружаются в сон. Медведи спят поодиночке, и только самки, у которых есть де- тёныши-сеголетки, укладываются вместе со своими медвежатами. Во время сна, если зверя потревожить, он легко пробуждается. Нередко медведь сам покидает берлогу при длительных оттепелях, возвращаясь в неё при малейшем похолодании.

Среди птиц в зимнюю спячку, сходную с наблюдаемой у млекопитающих, впадает американский белогорлый козодой (Phalaenoptilus nuttallii). В периоды оцепенения температура его тела составляет около 5°С, но каждые несколько суток на короткое время повышается. Для всех типов спячки и анабиоза характерна общая черта: организм прекращает потребление внешних пищевых ресурсов и при этом в различной степени снижает интенсивность метаболизма (рис. 47, на вклейке).

148

6.3. Эндогенная природа сезонных ритмов

Сезонные ритмы имеют эндогенную (внутреннюю) природу. На эндогенные ритмы воздействуют внешние ритмические и случайные факторы. Изменяя амплитуду, фазу, период эндогенных ритмов, организм подстраивается к конкретным условиям среды.

Эндогенность сезонных ритмов проявляется в апериодической среде, в более или менее постоянных условиях, при отсутствии хорошо выраженных годичных изменений экологических факторов. Например, в экваториальных областях нет таких заметных изменений продолжительности дня, как в умеренных широтах. Тем не менее, у большинства тропических растений наблюдается 12-месячный цикл. У растений умеренного климата, перевезенных в тропики (дуб, бук, груша, яблоня), сохраняется годичный ритм цветения, плодоношения, опадания листьев и покоя.

В областях, расположенных вблизи экватора, обитает красноклювый ткачик (Quelea quelea). Многомиллионные стаи этой птицы находят обильную пищу в африканской саванне, простирающейся к югу от Сахары (рис. 48, на вклейке).

Наблюдения на протяжении двух с половиной лет над размерами левого семенника птиц, содержащихся в условиях с ритмом свет – темнота (12:12), показали, что размеры половых желез ткачика колеблются с периодом около 12 месяцев. Регуляция этих колебаний осуществлялась внутренними часами, так как фотопериодическая информация отсутствовала.

Тонкоклювый буревестник (Puffinus tenuirostris) гнездится на небольших островах Бассова пролива между Австралией и Тасманией (рис. 49).

На местах гнездования тонкоклювый буревестник появляется в сентябре, сразу большими стаями. Сроки его прилета, так же как и сроки гнездования, отличаются большим постоянством. Прилет совпадает с массовым появлением в поверхностных слоях воды основного корма тонкоклювого буревестника – рачков-эвфаузиид.

После прилета тонкоклювые буревестники подновляют гнездовые норы. Делают они это ночью, а день проводят на море. Покон-

149

чив с ремонтными работами, птицы покидают сушу, переселяясь на море. Островки пустеют. По прошествии двадцати дней жизни на море тонкоклювые буревестники возвращаются к гнездам и 19– 21 ноября приступают к откладыванию яиц. Подавляющее большинство самок буревестника (85%) откладывает с 24 по 26 ноября по одному яйцу, хотя у всей колонии в целом процесс откладывания яиц продолжается 12 дней. Как показали четырехлетние наблюдения за группой окольцованных птиц, они из года в год откладывали по одному яйцу 24 ноября. У содержащихся в неволе при искусственных ритмах освещения птиц половозрелость наступала одновременно с их собратьями на воле. Это также свидетельствует о существовании очень точного эндогенного годичного ритма.

Рис. 49. Буревестник тонкоклювый (Puffinus tenuirostris)

Проявлением эндогенных сезонных ритмов можно считать разную реакцию растений и животных в разные периоды года на действие факторов одной и той же интенсивности. Вариации порога чувствительности (порог – минимальная интенсивность раздра-

жителя, вызывающая специфическую реакцию возбудимой струк-

150