Хронобиология

ность таких «временных ворот» для спаривания также служит механизмом межвидовой изоляции.

Копределенному времени суток очень часто приурочены роды

умлекопитающих и вылупление птенцов из яиц. У ворона (Corvus corax) птенцы вылупляются днем, что позволяет дневному хищнику, видящему на свету, очищать их сразу от скорлупы. Для большинства дневных обезьян типичны ночные роды, так что мать может держаться со всем стадом во время дневных переходов. Для уязвимых этапов онтогенеза очень полезна синхронизация событий. Например, у многих выводковых птиц вылупление всех птенцов происходит одновременно, благодаря чему весь выводок дружно покидает гнездо, а значит, появляется больше шансов уцелеть.

Территориальное поведение также часто бывает привязано к определенному времени суток. Ярким примером служат птичьи концерты на рассвете. Самцы певчих птиц в сезон размножения заявляют обычно о своих правах на территорию в период около восхода солнца, с дополнительным небольшим пиком на закате. В течение холодной весенней ночи маленькие птички в большинстве своем теряют до 10% массы тела и поэтому, проснувшись, они должны испытывать сильный голод. Почему же они по утрам прежде всего начинают петь, а не добывать пищу? Для этого существуют две основные причины. Во-первых, защита территории особенно важна сразу после рассвета, поскольку именно в это время не имеющие территории птицы проверяют, не освободился ли какой-нибудь участок в результате деятельности хищников. Вовторых, пищедобывательная деятельность в условиях малой освещенности оказывается малоэффективной. В лабораторных экспериментах показано, что большие синицы (Parus major) не могут эффективно добывать пищу при освещенности ниже определенного уровня, а этот уровень достигается примерно через 40–80 мин после рассвета, в зависимости от погоды.

Распределение активности на протяжении суток при добы-

вании и потреблении пищи. Для благополучия организма большое значение имеет суточный ритм питания. Питание будет оптимальным тогда, когда на добычу пищи определенного качества в

131

определенном количестве тратится минимум сил и времени. Если пищевое поведение будет наиболее активным в часы наибольшей доступности пищи, то останется больше времени для другой жизненно важной деятельности.

Регуляция потребления пищи теоретически основана на равновесии между энергетическими нуждами организма и доступностью пищи. Чтобы понять ход суточной кривой пищевой мотивации у данного вида, нужно иметь представление об обоих факторах.

У животных можно различать отдельные периоды более или менее непрерывного потребления пищи, разделенные промежутками. Количество пищи, съедаемой за один такой период, может быть ограничено, например, объемом кишечника. Энергия съеденной за один прием пищи (s, Дж) используется в обмене веществ со скоростью v, Дж/ч. В таком случае для поддержания энергетического баланса (без учета роста) необходимо есть в среднем каждые (s/v) часа. Отклонения от этого среднего уровня не могут быть слишком большими. В каких случаях величина s/v мала? При высоком метаболизме (v) или при низкой калорийности пищи (s).

Высокая интенсивность метаболизма бывает у мелких птиц и млекопитающих, вес тела которых меньше 10 г. Они решают свои энергетические нужды, либо потребляя пищу равномерно днем и ночью (например, землеройки), либо ежедневно впадая в оцепенение, как это делают колибри, летучие мыши и мелкие грызуны, сберегая тем самым энергию в то время суток, когда добывание пищи было бы опасным или малоуспешным. Другие виды могут приспосабливать режим питания к уровню калорийности пищи и энергетическим потребностям. Например, полевки рода Microtus, обычно ведущие сумеречный и ночной образ жизни, растягивают время кормления на дневные часы в случае малой питательности корма или в период лактации, когда требуется дополнительная энергия. Такое дополнение ночного питания дневным или, наоборот, дневного – ночным доступно тем животным, у которых зрение не играет главной роли при поисках пищи. Так, например, ку- лик-сорока (Haemotopus ostralegus) днем может искать моллюсков в иле с помощью зрения, а ночью – вслепую, прокалывая ил клю-

132

вом. Окончание клюва у кулика снабжено большим количеством рецепторов, которые помогают ему ночью находить пищу с помощью осязания.

У дневных видов очень часто встречается двухвершинная форма кривой потребления пищи. Хорошо выражена эта закономерность у джейрана, летом пасущегося два раза в сутки, а зимой – на протяжении целого дня с небольшими перерывами на отдых. Кривая суточной активности сурков, сусликов, большой песчанки летом двухвершинная, весной и осенью – одновершинная (рис. 43).

Рис. 43. Динамика активности краснощекого суслика в светлое время суток в начале и конце лета в Томском районе

Эти пики привязаны либо к наибольшей метаболической потребности, либо к доступности пищи. Утренний и вечерний максимумы в пищевом поведении часто объясняют адаптациями поведения, направленными на создание запасов энергии перед ночным голоданием (вечерний максимум) и обострением голода после

133

ночи (утренний максимум). Летом, в часы наиболее высокой температуры воздуха, наблюдается резкое снижение деятельности большинства животных. Они укрываются в норах и убежищах, что предохраняет их от перегрева. На рис. 43 это соответствует минимуму активности в июне.

Итак, процесс питания в течение суток определяется метаболическими потребностями организма, количеством пищи и ее доступностью. В основе процесса питания лежит принцип оптимизации.

Принцип оптимизации времени питания лучше всего иллюстрируют те виды, у которых есть особые формы поведения, позволяющие отделить добывание пищи от ее потребления. Большинство животных сразу съедает добытую пищу, хотя пищеварение не всегда следует тотчас за проглатыванием. Некоторые виды создают запасы пищи, которые прячут во временных хранилищах. Так, некоторые грызуны, например хомяки, собирают пищу только ночью, часть ее запасают и съедают в дневное время.

Запасы корма обеспечивают оптимальный график питания и добывания пищи. Кобчик – дневной хищник, добычу которого составляют насекомые и грызуны, прячет излишки в случайно выбранных местах своей территории. Как показали полевые наблюдения, и американский кобчик, и обыкновенная пустельга делают это на протяжении всего дня (рис. 44). При этом у двух близких видов, живущих в разных странах, пищевое поведение в течение суток приурочено к одним и тем же отрезкам времени. Спрятанная добыча извлекается незадолго до наступления сумерек. Благодаря тому что есть запасы, птица может ими воспользоваться в наиболее удобное для нее время. Съедание большого количества пищи утром сделало бы птицу тяжелой и снизило эффективность охоты. Напротив, поедание излишков пищи перед сном способствует, вероятно, восстановлению энергии, затраченной на дневную охоту. Таким образом, птица получает возможность охотиться, когда жертвы наиболее доступны.

Такое поведение иллюстрирует два главных принципа, определяющих пищевое поведение: оптимизацию по отношению к энергетическим нуждам животного и колебаниям доступности пищи.

134

Питание не сводится к одному лишь получению калорий. Животные отлично умеют выбирать пищу с учетом особых нужд организма. При этом избирательное питание может быть приурочено к определенному времени суток. В качестве примера можно привести повышенное стремление кур потреблять кальций в часы, предшествующие овуляции, и способность кроликов (Orictolagus cuniculus) и других зайцеобразных (заяц-беляк, заяц-русак) выделять и тут же поедать фекалии в виде мягких шариков. Этот тип питания связан с послерассветными часами. Фекальные шарики, богатые симбиотическими микроорганизмами, запасаются в специальном отделе желудка, и отсюда происходит засев симбионтами новой пищи, съеденной за ночь. Периодическая суточная программа поедания фекалий повышает эффективность переваривания клетчатки с помощью кишечной флоры.

Рис. 44. Внутрисуточная динамика добывания и потребления пищи двумя близкими видами кобчиков

135

Ежедневные перемещения и миграции. Если место активного добывания пищи зависит от ее распределения в пространстве, то место для отдыха выбирается по принципу уменьшения риска для жизни и расхода энергии. Несовпадение этих двух мест приводит к необходимости регулярного передвижения, по крайней мере, два раза в сутки. Примером могут служить ежедневные вертикальные перемещения целых птичьих сообществ в тропических лесах.

Ежедневно происходят вертикальные перемещения зоопланктона то вверх, то вниз в океанах и озерах по всей планете. В этой вертикальной миграции участвует множество видов из разных таксономических групп. В основном это перемещения вверх, в поверхностные слои воды, вечером и вниз ночью на весь день. Растительноядный зоопланктон находит пищу в поверхностных слоях воды. Поэтому его уход в глубину на весь день приводит к временному прекращению питания. Очевидно, это потеря должна компенсироваться каким-то важным преимуществом. На этот счет существуют две гипотезы: согласно первой уход зоопланктона в глубину уменьшает риск быть съеденным хищниками, которые пользуются зрением в освещенной области воды. Приверженцы второй гипотезы считают, что зоопланктон экономит днем в отсутствии пищи энергию в глубине в более холодной воде. В настоящее время накапливаются факты, свидетельствующие о правомерности обеих гипотез: оба преимущества – избегание дневных хищников и экономия энергии – могут иметь значение на разных жизненных стадиях.

5.3.Роль индивидуального опыта

всуточном поведении

Как отмечалось выше, поведение животных в каждый момент суток складывается из трех составляющих: врожденной, приобретенной и реакций на случайные воздействия. Врожденная программа работает одинаково у всех представителей данного вида. Например, готовность к различным формам поведения – это врож-

136

денная программа (строительство гнезд, репродуктивное, пищедобывательное поведение, сон – бодрствование) и т.д.

Однако в пределах общей программы возможны приспособительные вариации на основе индивидуального опыта. Такие вариации свидетельствуют о пластичности циркадианной системы. Иллюстрацией индивидуальной настройки ежедневного поведения является память на время у медоносной пчелы (Apis mellifica).

У многих цветков обнаружен суточный ритм выделения нектара и наличия пыльцы. Замечено, что в этот период они особенно активно посещаются и опыляются пчелами. Почему это происходит? Пчелам выгодно сосредоточить работу на цветках в период наибольшего содержания в них нектара и пыльцы. Например, на гречишном поле пчелы трудятся особенно интенсивно с 9 до 11 ч утра, когда выделяется больше всего нектара. Точные измерения секреции нектара и содержания в нем сахара показали, что пик посещения пчелами цветков каждого вида совпадает с пиком изобилия и сладости корма. Однако такое совпадение еще не означает, что пчелы используют память на время. Чтобы прилетать к определенным цветкам в самые подходящие часы можно получать информацию от пчел-разведчиц, которые обследуют местность и быстро сообщают в улей о богатом источникепищи.

Получение информации, по-видимому, происходит, но и память на время существует тоже. Это показали специально проведенные опыты. При фиксированном режиме кормления рабочие пчелы возвращаются к своей кормушке примерно в то же время дня, когда там накануне был сахарный сироп (рис. 45). Такие вылеты из улья за пищей продолжаются некоторое время и при отсутствии подкрепления. Кроме того, медоносные пчелы легко приучаются прилетать к кормушке в те часы, когда концентрация сахара в сиропе максимальна. Пчелы, приученные к работе в определенное время суток, остальное время, как выяснилось, проводили в глубине улья, вдалеке от танцевальной площадки, где они могли бы при желании узнать о новых источниках пищиотдругих пчел.

Эти наблюдения позволяют думать, что пчелы в природе действительно используют память на время, которая вместе с индиви-

137

дуальной приверженностью рабочей пчелы к определенному виду растений (цветочное постоянство) позволяет свести к минимуму расход энергии при поисках корма.

Рис. 45. Распределение количества прилетевших на кормушки меченых рабочих пчел. В трех различных местах в различные промежутки времени (обозначены пунктирными рамками) для пчел выставляли сахарный сироп. Чтобы запомнить время предъявления пищи, пчелам требовалось от 6 до 8 дней

Использование пчелами в природе памяти на время, вместе с индивидуальной приверженностью к определенному виду растений (цветочное постоянство), позволяет экономить расход энергии при поиске корма.

Память на время долго считали особенностью, присущей только пчелам или, в лучшем случае, лишь тем животным, которые имеют дело с периодическими источниками пищи. Разумеется, совместная эволюция растений и их опылителей, в результате которой растение выигрывает от синхронности функционирования цветков, а опылитель – от более эффективного использования источников нектара при сосредоточенности его сбора во времени, особенно благоприятствовала выработке высокой точности изме-

138

рения времени. Сейчас, однако, накоплены данные, позволяющие предполагать, что это обычное явление. Черные дрозды и скворцы могут посещать заболоченные места в то время, когда там отмечается суточный пик вылета насекомых (стрекоз и комаровдолгоножек). Вполне возможно, что птицы используют память на время.

В некоторых случаях память на время, вероятно, используется для взаимной синхронизации отдельных особей. Так, например, зайчиха навещает своих детенышей только раз в сутки и остается с ними всего 5–10 минут. Для того чтобы покормить сосунков, она каждый день возвращается к тому месту, где они были рождены. Первое время зайчата остаются в этом месте круглые сутки, но, подрастая, разбредаются все дальше. Тем не менее, каждую ночь, вскоре после заката, выводок собирается на несколько минут вместе, чтобы успеть поесть молоко. Точное время кормления у каждой семьи может быть свое, но оно остается довольно постоянным изо дня в день. Такое поведение позволяет думать, что хотя у всех зайчат пищевая мотивация к вечеру повышается, именно индивидуальная тонкая настройка обеспечивает одновременный сбор всего семейства в определенном месте: точное сочетание поведения, времени и места гарантирует детенышам наибольшую безопасность.

Таким образом, вращение планеты создает много причин для циркадианной организации поведения. Суточная синхронизация функций, связанных с размножением или уязвимыми стадиями жизненного цикла, является фактором, направляющим эволюцию.

Контрольные вопросы и задания

1.Перечислите физические и биологические факторы с относительно четким суточным профилем.

2.Из каких составляющих складывается суточный стереотип поведения?

139

3.Обоснуйте теоретически и проиллюстрируйте примерами тезис: «Разграничение времени активности является одним из наиболее распространенных способов избегания конкуренции в сообществах животных».

4.Как рассчитывается временная экологическая ниша и величина ее перекрывания?

5.Почему ночной или дневной тип активности у современных животных во многих случаях не слишком жестко фиксирован?

6.Что служит главным критерием для разделения животных на дневных или ночных?

7.Чем отличаются зрение ночных и дневных животных?

8.Какие особенности работы слухового анализатора отмечены

уночных животных?

9.Кроме специфики зрительного и слухового анализатора, какие еще специализации органов чувств отличают дневных животных от ночных?

10.Приведите примеры того, что приуроченность поведения к определенному времени суток повышает шансы животного на выживание, успешность в добывании пищи и размножении.

11.Какова роль индивидуального опыта в суточном поведе-

нии?

12.Существует ли у животных память на время?

140