65.Биосинтез жиров в печени из углеводов. Структура и состав транспортных липопротеинов крови.
В жировой ткани для синтеза жиров используются в основном жирные кислоты, освободившиеся при гидролизе жиров ХМ и ЛПОНП. Жирные кислоты поступают в адипоциты, превращаются в производные КоА и взаимодействуют с глицерол-3-фосфатом, образуя сначала лизофосфатидную кислоту, а затем фосфатидную. Фосфатидная кислота после дефосфорилирования превращается в диацилглицерол, который ацилируется с образованием триацилглицерола.
Кроме жирных кислот, поступающих в адипоциты из крови, в этих клетках идёт и синтез жирных кислот из продуктов распада глюкозы. В адипоцитах для обеспечения реакций синтеза жира распад глюкозы идёт по двум путям: гликолиз, обеспечивающий образование глицерол-3-фосфата и ацетил-КоА, и пентозофосфатный путь, окислительные реакции которого обеспечивают образование NADPH, служащего донором водорода в реакциях синтеза жирных кислот.
Молекулы жиров в адипоцитах объединяются в крупные жировые капли, не содержащие воды, и поэтому являются наиболее компактной формой хранения топливных молекул. Подсчитано, что, если бы энергия, запасаемая в жирах, хранилась в форме сильно гидратированных молекул гликогена, то масса тела человека увеличилась бы на 14-15 кг. Печень - основной орган, где идёт синтез жирных кислот из продуктов гликолиза. В гладком ЭР гепатоцитов жирные кислоты активируются и сразу же используются для синтеза жиров, взаимодействуя с глицерол-3-фосфатом. Как и в жировой ткани, синтез жиров идёт через образование фосфатидной кислоты. Синтезированные в печени жиры упаковываются в ЛПОНП и секретируются в кровь
|
Типы липопротеинов |
Хиломикроны (ХМ) |
ЛПОНП |
ЛППП |
ЛПНП |
ЛПВП |
|
Состав, % |
|
|
|
|
|
|
Белки |
2 |
10 |
11 |
22 |
50 |
|
ФЛ |
3 |
18 |
23 |
21 |
27 |
|
ХС |
2 |
7 |
8 |
8 |
4 |
|
ЭХС |
3 |
10 |
30 |
42 |
16 |
|
ТАГ |
85 |
55 |
26 |
7 |
3 |
|
Функции |
Транспорт липидов из клеток кишечника(экзогенных липидов) |
Транспорт липидов, синтезируемых в печени (эндогенных липидов) |
Промежуточная форма превращения ЛПОНП в ЛПНП под действием фермента ЛП-липазы |
Транспорт холестерола в ткани |
Удаление избытка холестерола из клеток и других липопротеинов. Донор апопротеинов А, С-П |
|
Место образования |
Эпителий тонкого кишечника |
Клетки печени |
Кровь |
Кровь (из ЛПОНП и ЛППП) |
Клетки печени - ЛПВП-пред-шественники |
|
Плотность, г/мл |
0,92-0,98 |
0,96-1,00 |
|
1,00-1,06 |
1,06-1,21 |
|
Диаметр частиц, нМ |
Больше 120 |
30-100 |
|
21-100 |
7-15 |
|
Основные аполипопротеины |
В-48 С-П Е |
В-100 С-П Е |
В-100 Е |
В-100 |
A-I С-II Е |
В состав ЛПОНП, кроме жиров, входят холестерол, фосфолипиды и белок - апоВ-100. Это очень "длинный" белок, содержащий 11 536 аминокислот. Одна молекула апоВ-100 покрывает поверхность всего липопротеина.
ЛПОНП из печени секретируются в кровь, где на них, как и на ХМ, действует ЛП-липаза. Жирные кислоты поступают в ткани, в частности в адипоциты, и используются для синтеза жиров. В процессе удаления жиров из ЛПОНП под действием ЛП-липазы ЛПОНП сначала превращаются в ЛППП, а затем в ЛПНП. В ЛПНП основными липидными компонентами служат холестерол и его эфиры, поэтому ЛПНП являются липопротеинами, доставляющими холестерол в периферические ткани. Глицерол, освободившийся из липопротеинов, кровью транспортируется в печень, где опять может использоваться для синтеза жиров.
