4.36 1- Ая пара черепных нервов. Проводящий путь обонятельного анализатора (рецепторы, нейроны, топография, корковые и подкорковые центры).

Nn.olfactorii, обонятельные нервы, развиваются из обонятельного мозга, возникшего в связи с рецептором обоняния. Они содержат висцерально-чувствительные волокна, идущие органов восприятия химического раздражения. Поскольку нервы являются выростами переднего мозга, они не имеют узла, а представляют собой совокупность тонких нервных нитей, fila olfactoria, числом 15 - 20, которые являются центральными отростками обонятельных клеток, залегающих в regio olfactoria слизистой оболочки носовой полости. Fila olfactoria проходят через отверстия lamina cribrosa в верхней стенке носовой полости и затем оканчиваются в bulbus olfactorius, продолжающуюся в tractus от trigonum olfactorium.

У всех животных, как позвоночных, так даже и беспозвоночных, орган обоняния, organum olfactus, в существенной своей части состоит из чувствительных (нейросенсорных) обонятельных клеток, выстилающих обонятельную ямку, представляющую собой впячивание эктодермы. У высших позвоночных идет дальнейшее усовершенствование в смысле расширения и углубления носовой полости (обонятельных ямок), которая окружается хрящевой носовой капсулой черепа. Это усложнение достигает наибольшей степени у макросмических животных, отличающихся сильно развитым обонянием (хищные, грызуны, копытные и некоторые другие виды). Наоборот, микросмические животные, к числу которых принадлежит и человек, имеют более или менее редуцированный обонятельный аппарат. В связи с этим их обонятельный мозг развит значительно слабее по сравнению с мощным обонятельным мозгом макросмических животных. Наконец, у аносмических животных (дельфин) обонятельный аппарат исчезает еще в эмбриональной жизни.

Развитая носовая полость, как это видно у взрослого человека, вмещая орган обоняния, является вместе с тем и верхним дыхательным путем. Пахучие вещества, поступая вместе с воздухом при дыхании в полость носа, раздражают специфические чувствительные элементы обонятельного органа.

Эти чувствительные элементы, обонятельные нейросенсорные клетки, составляют рецептор обонятельного анализатора, который заложен в regio olfactoria, т.е. в слизистой оболочке носа, в области верхней носовой раковины и противолежащего участка носовой перегородки. Обонятельные клетки образуют пеpвые нейpоны обонятельного пути, аксоны которых в составе nn.olfactorii проникают через отверстия lamina cribrosa решетчатой кости в bulbus olfactorius, где и оканчиваются в обонятельных клубочках, glomeruli olfactorii. Здесь начинаются вторые нейроны (митральные клетки), аксоны которых идут в составе обонятельного тракта и оканчиваются в клетках серого вещества обонятельного тракта, trigonum olfactorium, substantia perforata anterior и septum pellucidum. Большая часть волокон доходит до коры gyrus parahippocampalis, до uncus, где помещается корковый конец обонятельного анализатора.

4.37 II-я пара черепных нервов. Проводящий путь зрительного анализатора.

N.opticus, зрительный нерв, в процессе эмбриогенеза вырастает как ножка глазного бокала из промежуточного мозга, а в процессе филогенеза связан со средним мозгом, возникающим в связи с рецептором света, чем и объясняются его прочные связи с этими отделами головного мозга. Он является проводником световых раздражений и содержит соматически-чувствительные волокна. Как производное мозга он не имеет узла, так же как и I пара черепных нервов, а входящие в его состав афферентные волокна составляют продолжение нейритов мультиполярных нервных клеток сетчатки глаза. Отойдя от заднего полюса глазного яблока, n.opticus покидает глазницу через canalis opticus и, войдя в полость черепа вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест, chiasma opticum, лежащий в sulcus chiasmatis клиновидной кости (перекрест неполный, перекрещиваются лишь медиальные волокна нерва). Продолжением зрительного пути за хиазмой служит tractus opticus, оканчивающийся в corpus geniculatum laterale, pulvinar thalami и в верхнем холмике крыши среднего мозга. Между обеими сетчатками имеется связь посредством нервного пучка, идущего через передний угол перекреста. Эта связь аналогична комиссуральным связям полушарий мозга. Наличие указанной связи объясняет тот факт, что при повреждениях или заболеваниях одного глаза имеются выпадения поля зрения и в другом глазу.

Нервные элементы сетчатки образуют цепь из трех нейронов. Пеpвое звено - это светочувствительные клетки сетчатки (палочки и колбочки), составляющие рецептор зрительного анализатора. Втоpое звено - биполярные нейроциты и тpетье - ганглиозные нейроциты (ganglion n.optici), отростки которых продолжаются в нервные волокна зрительного нерва. Как продолжение мозга нерв покрыт всеми тремя мозговыми оболочками, которые образуют для него влагалища, срастающиеся со склерой у глазного яблока. Между влагалищами сохраняются промежутки, spatia intervaginalia, соответствующие межоболочечным пространствам мозга. Выйдя из глазницы через canalis opticus, зрительный нерв подходит к нижней поверхности мозга, где в области chiasma opticum подвергается неполному перекресту. Перекрещиваются только медиальные волокна нервов, идущие от медиальных половин сетчатки; латеральные волокна нервов, идущие от латеральных половин сетчатки, остаются неперекрещенными. Поэтому каждый зрительный тракт, tractus n.optici, отходящий от перекреста, содержит в своей латеральной части волокна, идущие от латеральной половины сетчатки своего глаза, а в медиальной - от медиальной половины другого глаза. Зная характер перекреста, можно по характеру потери зрения определить место поражения зрительного пути. Так, например, при поражении левого зрительного перва наступит слепота соименного глаза; при поражении левого зрительного тракта или зрительного центра каждого полушария наблюдается потеря зрения в левых половинах сетчатки обоих глаз, т.e. половинная слепота на оба глаза (гемианопсия); при поражении зрительного перекреста отмечается выпадение зрения в медиальной половине обоих глаз (при центральной локализации поражения) или полная слепота на оба глаза (при обширном поражении перекреста).

Как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна зрительных трактов заканчиваются двумя пучками в подкорковых зрительных центрах: 1) в верхних холмиках крыши среднего мозга и 2) в pulvinar thalami и corpus geniculatum laterale. Первый пучок оканчивается в верхнем холмике крыши среднего мозга, где лежат зрительные центры, связанные с заложенными в среднем мозге ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Благодаря этой связи в ответ на определенные световые раздражения происходят соответственно конвергенция, аккомодация и пупиллярный рефлекс.

Другой пучок оканчивается в pulvinar таламуса и в corpus geniculatum laterale, где заложены тела новых (четвертых) нейронов. Аксоны последних проходят через заднюю часть задней ножки capsulae internae и далее образуют в белом веществе полушарий большого мозга зрительную лучистость, radiatio optica, достигающую коры затылочной доли мозга. Описанные проводящие пути от рецепторов света до мозговой коры, начиная с биполярных нейроцитов (второе звено нервных элементов сетчатки), составляют кондуктор зрительного анализатора. Корковым концом его является кора мозга, лежащая по берегам sulcus calcarinus (поле 27). Световые раздражения, падающие на рецептор, заложенный в сетчатке, превращаются в нервные импульсы, которые проходят по всему кондуктору до коркового конца зрительного анализатора, где воспринимаются в виде зрительных ощущений.