4.13 Обонятельный мозг: его отделы, составные части отделов, проводящий путь обонятельного анализатора.

Обонятельный мозг, rhinencephalon, есть филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора.

У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга (neencephalon) - плащ, pallidum. Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности. Более старые части:

1. Paleopallum, входяший в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием сильно увеличиваюшегося neopallium, он свернулся в колбасовидное образование - гиппокамп и сместился медиально в полость бокового желудочка конечного мозга в виде выпячивания его нижнего рога. Гиппокамп покрыт древней корой, paleocortex.

2. Archipallium - небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи bulbus olfactorius и покрытый старой корой, archicortex.

3. Neopallium, новый плащ, в коре которого, neocortex, появились высшие центры обоняния - корковые концы анализатора. Это - uncus, являющийся частью сводчатой извилины.

В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела. Периферическии отдел - это обонятельная доля, lobus olfactorius, под которой разумеется ряд образований, лежаших на основании мозга:

1) bulbus olfactorius;

2) tractus olfactorius;

3) trigonum olfactorium;

4) substantia perforata anterior.

Центральный отдел - это извилины мозга:

1) парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis;

2) зубчатая извилина, gyrus dentatus;

3) сводчатая извилина, gyrus fornicatus, с расположенной вблизи височного полюса передней ее частью - крючком, uncus.

Развитая носовая полость, как это видно у взрослого человека, вмещая орган обоняния, является вместе с тем и верхним дыхательным путем. Пахучие вещества, поступая вместе с воздухом при дыхании в полость носа, раздражают специфические чувствительные элементы обонятельного органа.

Эти чувствительные элементы, обонятельные нейросенсорные клетки, составляют рецептор обонятельного анализатора, который заложен в regio olfactoria, т.е. в слизистой оболочке носа, в области верхней носовой раковины и противолежащего участка носовой перегородки. Обонятельные клетки образуют пеpвые нейpоны обонятельного пути, аксоны которых в составе nn.olfactorii проникают через отверстия lamina cribrosa решетчатой кости в bulbus olfactorius, где и оканчиваются в обонятельных клубочках, glomeruli olfactorii. Здесь начинаются вторые нейроны (митральные клетки), аксоны которых идут в составе обонятельного тракта и оканчиваются в клетках серого вещества обонятельного тракта, trigonum olfactorium, substantia perforata anterior и septum pellucidum. Большая часть волокон доходит до коры gyrus parahippocampalis, до uncus, где помещается корковый конец обонятельного анализатора.