5.3. Минеральное питание

                                                        

      В тело растения многие химические элементы поступают в форме ионов, диссоциированных в водных растворах, через корень, с помощью кото­рого осуществляется минеральное, или почвенное, питание. Минеральное питание – это совокуп­ность процессов поглощения из почвы, передвижения и усвоения химических биогенных элементов, то есть элементов, не­обходимых для жизни растительных ор­ганизмов. Питательные вещества представляют собой доступные для растений минеральные соедине­ния, в которых содержатся эти элементы. В особенно больших количествах растениям необходимы макро­элементы N, S, P, K, Mg, Ca. Напротив, в крайне малых количествах необходимы такие микроэлементы, как B, Mn, Cu, Zn, Mo, Co.

Азот и сера – важные структурные эле­менты органических соединений, напри­мер белков и нуклеиновых кислот. При недостатке азота сокращается синтез бел­ков (в том числе ферментов), что проявляется в отставании роста, хлорозе (пожелтении) листьев. В большинстве природных экосистем именно азот находится в так называемом главном минимуме, то есть его недостаток ограничивает рост растений. Соединения фосфора играют главнейшую роль в энергетическом обмене. Калий, магний и кальций влияют на гидратацию коллоидов прото­пласта. При недостатке кальция особенно сильно повреждаются меристемы, при недостатке магния также возникает хлороз. Микроэлементы действуют как составные части ферментов.

Некоторые ионы являются антагони­стами. Известен антагонизм одно- и двухвалентных катионов (соответственно K, Na по отношению к Mg, Ca). Если при повышенных концентрациях ионы K и Na ядовиты для растения, то их токсичное действие возможно частично нейтрализо­вать добавлением в почву определенных доз ионов-антагонистов (Mg и Ca).

Механизм поступления ионов в корень сложен. Он связан с их адсорбцией и активным поглощением из почвы, при этом затрачивается энергия. Проникнув в корень, питательные веще­ства далее перемещаются по тканям рас­тения. Существуют два основных направле­ния перемещений больших количеств ве­ществ в растении: транспирационный (или восходящий) ток, то есть транспорт воды и растворенных в ней веществ от корня к побегам, и ток ассимилятов (нисходящий), то есть передвижение выработанных при фото­синтезе веществ из листьев к частям рас­тения (стеблям, корню, репродуктивным органам – цветкам, плодам, семенам). Для таких перемещений, по­лучивших название дальнего транспорта, есть особые проводящие ткани – ксилема и флоэма. Ближний транспорт к проводящим тканям и от них осуществляется через клетки других тканей тремя путями: по симпласту, то есть по соединенным между собой через плазмодесмы протопластам клеток, по апопласту, то есть по взаимосвя­занной системе клеточных стенок и меж­клетников, и по системе вакуолей. Симпласт служит для транспорта мине­ральных и органических веществ, апопласт – только для воды и растворенных в ней ионов минеральных соединений, система вакуолей – для воды.

Главный путь дальнего транспорта воды и ионов – транспи­рационный ток по ксиле­ме. Для ближнего транспорта в корне ис­пользуются симпласт и апопласт. Главным фильтрующим барьером на пути ионов в корне оказывается эндодер­ма с ее поясками Каспари. Через эндо­дерму ионы проникают по пропускным клеткам путем активного транспорта. Переход ионов в сосуды или трахеиды ксилемы может быть пас­сивным или активным. В стебле ионы активно извлекаются из сосудов и транспортируются в горизон­тальном направлении, в основном по паренхиме сердцевинных лучей. В листе из оконча­ний сосудов ионы в водных растворах выходят пассивно вме­сте с транспирационным током и в тече­ние вегетационного периода могут нака­пливаться в большом количестве по мере испарения воды. Часть накопленных ионов удаляется вместе с осенним листопадом (Са и Мg), другая часть отводится из листьев.

Основным двигателем транспирационного тока является транспирация, то есть выделение водяного пара в атмосферу, а также гуттация – выделение капельно жидкой воды водяными устьицами – гидатодами.

Основное количество воды испаряется листьями через устьица (устъичная транспирация). Пары воды по меж­клетникам мезофилла листа попадают в устьичные полости и через устьичные ще­ли испаряются в атмосферу. Движения устьиц (открывание и закрывание) регули­руют интенсивность транспирации. Малую часть воды растение теряет через кутикулу (кутикулярная транспирация), но ее интен­сивность в 10-20 раз ниже устьичной. В теле растения происходит непрерывный ток воды из почвы в атмос­феру. Присасывающее дей­ствие поднимает столб воды, заполняю­щий просветы сосудов со скоростью от 1 до 100 м/ч. Кроме того, при подъеме воды по сосудам важную роль играет сила сцепле­ния (когезия) между молекулами воды и адгезия – сила сцепления молекул воды со стенками сосудов ксилемы. Создаются условия, позволяющие удерживать в сосудах столб воды высо­той до 140 м. Высота самых больших де­ревьев, видно, не может превысить эту величину.

В процессе жизнедеятельности расте­ния накапливают первичные и вторичные метаболиты. Накопление метаболитов определяется тремя главными причина­ми: 1. необходимостью создания резерва энергетических и пластических веществ, 2. защиты от поедания животными и вне­дрения болезнетворных организмов и, наконец, 3. необходимостью концентрации отбросов (шлаков), подлежащих удалению из ор­ганизма.

К резервным энергетическим и пла­стическим веществам обычно относятся лишь первичные метаболиты (белки, жиры, углеводы). Перед листопадом или завяданием надземных частей многолет­них растений резервные вещества оттяги­ваются из листьев в подземные органы. У однолетников они концентрируются в семенах. Вторичные метаболиты (терпеноиды, алкалоиды, полифенольные со­единения) синтезируются в клетках раз­личных органов. Чаще всего они выпол­няют защитную роль, хотя могут вовле­каться вновь в основной обмен веществ (реутилизироваться). Изредка вторичные метаболиты оказываются в роли шлаков и удаляются при опаде тех частей растения, где они накапливаются, либо выделяются при разрыве соответствую­щих структур выделительных тканей. Распространенным отбросом в растении выступает оксалат кальция (щавелевокислый кальций), в ко­торый превращаются отходы как первич­ного, так и вторичного метаболизма. Обычно он удаляется при листопаде вместе с опадаю­щими листьями или отслаивающейся корой (коркой) стеблей.

Транспорт ассимилятов (дальний и ближний) происходит с затратой энергии по симпласту, то есть по системе протопластов живых клеток. Количество продуктов, образовавшихся за день в процессе фотосинтеза, пре­восходит массу хлоропластов во много раз. В этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки, то есть внутриклеточный транспорт. Проникновение через мембрану хлоропластов крахмала, сахарозы и фосфорилированных гексоз затруднено. Наиболее легко через мембраны хлоропла­стов проникают триозофосфаты: фосфоглицериновый альдегид (ФГА), фосфодиоксиацетон (ФДА). Предполагается, что образую­щиеся в хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в таком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материалом для ресинтеза гексоз, сахарозы, крахмала. Благодаря указанным превращениям кон­центрация триозофосфатов в цитоплазме не снижается, что способствует их при­току по градиенту концентрации. Отток триозофосфатов сопровождается пере­носом ортофосфата внутрь хлоропласта с помощью переносчика (транспортные белки). Это позволяет сохранять в хлоропластах содержание фосфора, необ­ходимого для синтеза АТФ, на постоянном уровне. Наряду с превращением в сахарозу, поступившие в цитоплазму триозофосфаты участвуют в челночных превращениях. ФДА окисляется до фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) через дифосфоглицериновую кислоту (1,3-ДФГК). Это сопряжено с накоплением энергии в форме НАДН и АТФ. Именно этим путем АТФ и НАДН переносятся из хлоропласта в цитоплазму. При этом моле­кула 3-ФГК возвращается обратно в хлоропласт. Образовавшиеся в хлоропластах белки также распадаются и оттекают в цито­плазму в виде аминокислот. На свету проницаемость мембран хлоропластов по­вышается, что способствует оттоку из них различных веществ. Поступившие в цитоплазму органические соединения используются клеткой и направленно передвигаются к ситовидным труб­кам. В зависимости от густоты проводящих элементов в листе расстояния от хлоренхимной клетки, производящей ассимиляты, до ситовидных элементов флоэмы могут быть различны. Однако в среднем оно не превышает 3-4 клеток и составляет сотые доли миллиметра.

Межклеточный паренхимный транспорт может осуществляться как по симпласту, так и частично по клеточным стенкам. Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях равняется при­мерно 10-60 см/ч, это заметно выше скорости обычной диффузии. При пере­движении веществ по плазмодесмам такая скорость может достигаться лишь при большой дополнительной затрате энергии. Вместе с тем не у всех растений хо­рошо развиты плазмодесмы между клетками мезофилла и флоэмы. Показано, что клетки мезофилла листа обладают значительной секреторной способностью и легко выделяют сахарозу в свободное пространство. Сахароза на пути к ситовидным трубкам передвигается по апопласту. Соотношение апопластного или симпластного пути зависит от вида растения, транспортируемого сахара, типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм. По апопласту главным образом передвигается саха­роза, при этом отмечается малое количество плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту транспортируется не только сахароза, но и другие сахара (рафиноза), а в клетках флоэмы наблюдается много плазмодесм. У одних растений преобладает апопластный транспорт, у других ­– симпластный.

Ассимиляты (глюкоза) из мест их образования проходят по симпласту или апопласту до клеток-спутниц и окружающих ситовидные трубки паренхимных клеток. В этих клетках сначала происходит пре­вращение глюкозы в сахарозу, которая затем в результате активного переноса (с затратой энергии и расходования АТФ) транспортируется в ситовидные трубки. Дальний транспорт сахарозы осуществляется по сито­видным трубкам. В местах потребления ассимилятов или отложения запасных веществ сахароза переходит из ситовидных трубок и достигает места назначения по симпластическому пути опять уже в виде глюкозы.

Растущие органы и ткани (листья, меристемы, корневые окончания, плоды) активно притягивают к себе ассимиляты из мест их хранения, а также из закончивших рост листьев.