Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
БХ учебник Николаев.pdf
Скачиваний:
573
Добавлен:
02.05.2015
Размер:
15.53 Mб
Скачать

3 1 2

Часть 11. Обмен веществ и энергии

Важной особенностью жиров является также то, что при их гидролизе обра­ зуется два функционально разных продукта — жирные кислоты и глицерин. Гли­ церин используется для глюконеогенеза (наряду с аминокислотами), тем самым участвуя в обеспечении глюкозой мозга и других глюкозозависимых органов при голодании. Таким образом, депонирование жиров можно рассматривать и как форму запасания глюкозы. Если принять, что на долю глицерина приходится ' / часть массы жира, то количество глицерина, запасенного в жирах, составит при­ мерно I кг, т. е. в 3 раза больше предельных запасов гликогена. Этот запас глюко­ зы представляется существенным, особенно если учесть, что при голодании об­ мен веществ снижен (через неделю голодания — примерно вдвое).

ОБМЕН И ФУНКЦИИ ХОЛЕСТЕРИНА

Холестерин относится к группе веществ, называемых стероидами. Стероиды мож­ но рассматривать как производные тетрациклического насыщенного углеводоро­ да циклопентанпергидрофенантрена, метилированного в положении 13 (эстрап) или в положениях 10 и 13 (андростан) (рис. 10.26).

циклопентанпергидрофенантрен эстран (гонан)

Рис. 10.26. Строение стероидов

Многие стероиды содержат боковую цепь в положении 17. По строению этой боковой цепи, а также и по различиям функций стероиды тканей человека обра­ зуют четыре группы:

1)стерины, имеющие восьмиуглеродную боковую группу (основной представи­ тель — холестерин);

2)желчные кислоты, у которых боковая группа содержит пять углеродных атомов;

3)кортикостероиды и прогестерон с двухуглеродной боковой группой;

4)женские и мужские половые гормоны (эстрогены и андрогены), у которых боковой группы в положении 17 нет совсем.

В этом разделе мы рассмотрим главным образом обмен и функции холестери­ на и желчных кислот.

Распространение и функции холестерина

На долю холестерина приходится основная масса всех стероидов организма. В тканях человека содержится около 140 г холестерина; содержание следующей по распространенности группы стероидов — желчных кислот — около 5 г. Часть

Глава 10. Обмен и функция липидов

3 1 3

холестерина тканей этерифицирована высшими жирными кислотами, обычно олеиновой или линолевой кислотой. Эфиры холестерина — это, как правило, де­ понированная или транспортная форма холестерина. Например, 70 % холестери­ на липопротеинов крови этерифицировано. Столько же эфиров холестерина со­ держится в клетках надпочечников, где они депонируются в форме липидных ка­ пель в цитоплазме. В большинстве других органов эфиры составляют меньшую часть всего холестерина; например, в печени их 20-25 %.

Средняя концентрация холестерина в организме равна 0,2 г на 100 г ткани. Однако существуют различия между органами. В большинстве органов содержа­ ние холестерина лежит в пределах 0,1-0,3 г на 100 г; несколько больше — в жиро­ вой ткани и коже: 0,4-0,5 г на 100 г. Существенно отличаются от всех органов по содержанию холестерина лишь нервная система и надпочечники.

В нервной системе содержание холестерина равно 2 г на 100 г ткани, т. е. в 10 раз больше средней концентрации. Почти весь холестерин входит в состав плазматических мембран леммоцитов (в периферической нервной системе) или олигодендроглиальных (в центральной нервной системе) клеток, образующих мно­ гослойную оболочку вокруг нервных волокон (миелиновая оболочка). На долю не­ рвной системы приходится около 2 % массы тела, однако вследствие высокого удельного содержания холестерина около 20 % его общего фонда содержится в нервной системе.

Вклетках надпочечников содержание холестерина равно 10 г на 100 г ткани,

т.е. в 50 раз больше средней концентрации. Основная часть холестерина в этих клетках находится в липидных каплях цитозоля, в форме эфиров. Холестерин в надпочечниках используется для синтеза стероидных гормонов. Поскольку масса надпочечников небольшая (12 г), то доля холестерина надпочечников в общем фонде невелика — примерно I %.

Концентрация холестерина в крови совпадает с его средней концентрацией в

организме — 0,2 г/дл . Практически весь холестерин плазмы крови находится в составе липопротеинов, причем 2/ 5 его этерифицированы. В эритроцитах содер­ жится только свободный холестерин, и только в мембранах.

Холестерин выполняет в организме два рода функций: во-первых, он входит в качестве структурного компонента в состав клеточных мембран; во-вторых, слу­ жит предшественником при синтезе других стероидов — желчных кислот, стеро­ идных гормонов, витамина Dr

Фонд холестерина организма создается за счет холестерина пищи и его синте­ за в самом организме. При питании растительной пищей, в которой холестерина мало, главное значение имеет синтез холестерина.

Синтез холестерина

Сложная молекула холестерина образуется целиком из ацетильных остатков аце- тил-КоА (см. гл. 6). Одним из промежуточных продуктов является (3-гидрокси- Р-метилглутарил-КоА (ГМГ-КоА), которы й образуется и при синтезе кетоно­ вых тел. Первая специфическая для биосинтеза холестерина реакция — вос­ становление ГМГ-КоА в мевалоновую кислоту при действии ГМГ-КоА-редуктазы (рис. 10.27).

3 1 4

 

Часть II. Обмен веществ и энергии

 

CH1

 

3 Ацетил-КоА — ------

I 3

 

H O O C -СН — С— C H - C - S K o A

 

O

 

(}-окси-(}-метилглутарил-КоА

2НАДФН

2НАДФ+

C H 3

4 ------- H O O C -C H 2-

с — сн —сн — он

 

HS-KoA

OH

 

мевалоновая кислота

Рис. 10.27. Образование мевалоновой кислоты

Мевалоновая кислота далее подвергается ряду превращений, в ходе которых отщепляется карбоксильная группа, а пятиуглеродные части шести молекул мева­ лоновой кислоты конденсируются, образуя сквален. Сквален представляет со­ бой линейную симметричную молекулу, построенную из шести изопреновых единиц (рис. 10.28). П редпочтительная пространственная структура изображе­ на на рис. 10.29. Сквален затем превращается в ланостерин, который уже содер­ жит тетрациклическую группу, характерную для холестерина. Из ланостерина в несколько стадий образуется холестерин (рис. 10.29).

CH1

СН,

сн,

H3C - C = C H - C H 2-

- C H - C = C H - C H r

- C H - C = C H - C H 2

H1C - C = C H - C H -

-CH2- C = C H - C H r

- I - -

- C H - C = C H - C H 2

<[:н,

Рис. 10.28. Строение сквалена

холестерин

Рис. 10.29. Превращение сквалена в холестерин

Ферменты, необходимые для синтеза холестерина, есть во всех клетках, кро­ ме зрелых эритроцитов. Однако подавляющая часть холестерина — около 80 % — синтезируется в печени; второе место занимают клетки тонкого кишечника, в

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.