Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
БХ учебник Николаев.pdf
Скачиваний:
579
Добавлен:
02.05.2015
Размер:
15.53 Mб
Скачать

260

 

Часть II. Обмен веществ и энергии

Старт

M4 M3H M2H2 MH3 H4

Сердце

I

I

 

 

Мышцы

I H

 

 

 

Печень

D

 

Почки

I l l

l

0

 

©

Рис. 9.15. Распределение на электрофореграмме и относительные количества изоферментов ЛДГ в разных органах

ОБМЕН ГЛИКОГЕНА

Биосинтез гликогена

Значительная часть глюкозы, поступающей в клетки при пищеварении, превраща­ ется в них в гликоген — запасной полисахарид, используемый в интервалах между приемами пищи.

Гликоген по строению сходен с крахмалом. Непосредственным донором глюкозных остатков при биосинтезе гликогена служит уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глю- коза) — продукт взаимодействия глюкозо-1-фосфата и УТФ (рис. 9.16).

CH2OH

 

 

 

 

 

 

о

 

 

 

 

 

 

HN

H

H

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

/ н

У

N\

Оо

 

О О

О

Il

 

0 ' N

Г

 

I"

 

Il

I

 

 

HO

f

O - P -

ОН + HO— Р— О— Р— О— Р— О— CHVOv

H

ОН

ОН

 

он

он

он

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

а

д

 

 

 

 

 

 

 

 

HO он

глюкозо-1 -фосфат

 

 

 

 

 

УТФ

 

 

CH2OH

 

 

 

о

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

H

 

-о H

 

 

 

 

 

 

/ н

N\

0

о

 

о

+

H4P2O7

 

чон

н /

1

Il

 

 

 

 

 

 

 

О— Р— О— Р — О— CH 2 -О*.

 

 

 

 

H

ОН

он

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

.

а

д

 

 

HO он

УДФ-глюкоза

Рис. 9.16. Синтез УДФ-глюкозы

Глава 9. Обмен и функции углеводов

2 6 1

Эта реакция обратима, и фермент по обратной реакции назван УДФ-глюкозо- пирофосфорилазой. Однако в живой клетке реакция идет в сторону синтеза УДФглюкозы, поскольку образующийся пирофосфат (H4P2O 7) тут же гидролизуется пирофосфатазой до H aPO4.

УДФ-глюкоза — субстрат гликогенсинтетазы (глюкозилтрансферазы). Для син­ теза гликогена требуется затравка, выполняющая роль акцептора глюкозных ос­ татков с УДФ-глюкозы. Такой затравкой могут быть олигосахариды из трех или более глюкозных остатков, связанных 1,4-гликозидной связью. Однако in vivo гликогенсинтетаза большей частью удлиняет нередуцирующие концы уже имеющих­ ся молекул гликогена:

УДФ -глюкоза + (Глюкоза)^ -* У Д Ф + (Глкжоза)л11

При этом образуются 1,4-гликозидные связи в линейных участках молекулы гликогена. Ветвления возникают при участии фермента ветвления (амило-1,4>1,6- гликозилтрансфераза). Когда ветвь, растущая в результате действия гликогенсин­ тетазы, достигает длины в 11-12 глюкозных остатков, фермент ветвления пере­ носит фрагмент из шести-восьми мономеров с конца этой ветви на другую ветвь с образованием 1,6-гликозидной связи (рис. 9.17). При этом концевая цепь от уже имеющегося ответвления должна быть длиной не менее 11 остатков, чтобы сра­ ботал фермент ветвления. Затем обе короткие цепи удлиняются при участии гли­ когенсинтетазы, и на них вновь возникают ветвления, и т. д.

Таким путем синтезируются огромные молекулы с молекулярной массой от I•IO6 до 2«IО8, содержащие от 6 тыс. до I млн глюкозных остатков. В клетке глико­ ген находится не в растворенном состоянии, а в виде гранул диаметром 40-200 нм, включающих одну или несколько молекул. Необходимость превращения глюкозы в гликоген при запасании энергетического материала обусловлена тем, что накоп­ ление легкорастворимой глюкозы в клетках могло бы привести к осмотическому

Глюкоза

S- УДФ-глюкоза

Глюкозо-6-фосфат

Гликоген-

^ УДФ

I

Глюкозо-1 -фосфат

HPO

V 2W7

УДФ-глюкоза

АДФ

Гликоген-

I

синтаза

Гликоген

Рис. 9.17. Синтез гликогена

Рис. 9.18. Схема синтеза гликогена

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.