Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
БХ учебник Николаев.pdf
Скачиваний:
579
Добавлен:
02.05.2015
Размер:
15.53 Mб
Скачать

Глава 9

ОБМЕН И ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ

В организме человека имеется несколько десятков разных моносахаридов и очень много (тысячи) разных олиго- и полисахаридов. Функции углеводов в организме заключаются в следующем.

1.Углеводы служат источником энергии: за счет их окисления удовлетворяет­ ся примерно половина всей потребности человека в энергии. В энергети­ ческом обмене главная роль принадлежит глюкозе и гликогену.

2.Углеводы входят в состав структурно-функциональных компонентов клеток. К ним относятся нентозы нуклеотидов и нуклеиновых кислот, углеводы гли­ колипидов и гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного вещества.

3.Из углеводов в организме могут синтезироваться соединения других клас­ сов, в частности липиды и некоторые аминокислоты (рис. 9.1).

Углеводы пищи

Аминокислоты, глицерин

j моносахариды (заменимые)

Нуклеотиды Гетерополи­ сахариды

Рис. 9.1. Общая схема метаболизма глюкозы:

1 — запасание углеводов в виде гликогена; 2 — мобилизация гликогена; 3 -6анаболические превращения глюкозы; 7 — катаболизм глюкозы

Таким образом, углеводы выполняют многообразные функции, и каждая из них жизненно важна для организма. Ho если говорить о количественной сторо­ не, то первое место принадлежит использованию углеводов в качестве источника энергии.

Глава 9. Обмен и функции углеводов

2 4 9

Наиболее распространенный углевод животных — глюкоза. Она играет роль связующего звена между энергетическими и пластическими функциями углеводов, поскольку' из глюкозы могут образоваться все другие моносахариды, и наоборот — разные моносахариды могут превращаться в глюкозу.

Источником углеводов организма служат углеводы пищи, главным образом крахмал, а также сахароза и лактоза. Кроме того, глюкоза может образоваться в организме из аминокислот, а также из глицерина, входящего в состав жиров (триацилглицеринов).

ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при дей­ ствии гликозидаз — ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.

Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости: в слюне содер­ жится фермент амилаза (а-1,4-гликозидаза), расщепляющий а-1,4-гликозидные свя­ зи (рис. 9.2). Поскольку пища в ротовой полости находится недолго, то крахмал здесь переваривается лишь частично.

в

Рис. 9.2. Строение крахмала и гликогена:

а — общая схема: а — концевые цепи, b — внутренние цепи, с — единственная в молекуле цепь, имеющая глюкозный остаток (обозначен крестиком) со свободным гликозидным гидроксилом, ре­ дуцирующий конец. Гликоген отличается от крахмала большей ветвистостью: в гликогене цепи между ответвлениями содержат 8-10 мономеров, в крахмале — около 24; б — фрагмент молеку­ лы, включающий точку ветвления; в — гликозидные связи в молекуле крахмала и гликогена: 1,4

в линейных участках, 1,6 в месте разветвления

2 5 0

Часть II. Обмен веществ и энергии

Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает амилаза в составе сока поджелудочной железы. Амилаза расщепляет гликозидные связи в произвольных местах, в результате образуются олигосахари­ ды и дисахарид мальтоза (амилаза не гидролизует дисахариды). Из тех глюкозных остатков, которые в молекуле крахмала соединены 1,6-гликозидной связью, обра­ зуется дисахарид изомальтоза (рис. 9.3). Дисахариды сахароза и лактоза поступа­ ют в организм с пищей.

CH7OH

 

 

 

 

H А---- О H

 

 

 

 

 

INpH

NJ

 

 

 

 

 

н/

 

 

 

 

 

HO

 

 

 

 

 

 

> У - Г ‘

 

 

 

 

 

H

он

 

CH7OH

 

CH7OH

CH7

 

H А---- О н

 

H А------- О н

H А------- О н

К н

N

i/ н

N\|

н

\

\он

ну

\он

ну

\ о н

н /

но>|— Y

°

 

f OH

HOY " — f о н

H

он

 

H

о н

H

о н

 

мальтоза

 

изомал ьтоза

(4-0-а-й-глкжо1[иранозил-0-глюкопираноза) (б-О-а-С-глюкопиранозил-Д-глкжоиираноза) D - Glc(a I—4)-D -Glc D -Glc(a 1_*6)-D-Glc

CH2OH

 

CH2OH

CH2OH

H

H

HOCHj^Q^ н

HO J— — О

H

- о н

 

 

 

 

н

N

H

о н

ОН H

H о н

H

о н

сахароза

лактоза

(2-0-а-1>-глю копиранозил-р-

(4-0-а-Д -галактопиранозил-(3-

D -фруктофуранозид)

D-глюкопираноза)

D -Glc(a I—2)-D -Fru

D-Gal(P I—4)-D -G lc

Рис. 9.3. Строение дисахаридов

Олигосахариды и дисахариды гидролизуются специфическими гликозидазами тонкого кишечника. Эти ферменты синтезируются в клетках кишечника, но не секретируются, а образуют на поверхности клеток большие комплексы, различа­ ющиеся по субстратной специфичности: комплекс, расщепляющий олигосахари­ ды (а также мальтозу), сахарозо-изомальтазный комплекс и лактазный комплекс. Продукты полного переваривания углеводов — моносахариды глюкоза, галактоза и фруктоза — через клетки кишечника поступают в кровь.

При всасывании из кишечника в кровь моносахариды проникают через кле­ точные мембраны путем облегченной диффузии, с участием специальных пере­ носчиков. Кроме того, для переноса глюкозы и галактозы существует еще и дру­ гой способ — активный транспорт по механизму симпорта за счет градиента кон­ центрации ионов натрия, который создается Ма,К-АТФазой (см. рис. 7.16). Этот

Глава 9. Обмен и функции углеводов

251

механизм обеспечивает перенос моносахаридов против градиента концентрации и поэтому может функционировать тогда, когда концентрация глюкозы или галак­ тозы в кишечнике меньше их концентрации в крови.

ВРЕМЕННАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ЛАКТАЗЫ

Уже упоминалось о наследственном отсутствии лактазы и непереносимости моло­ ка у значительной части взрослых людей (см. гл. 5). Однако чаще непереноси­ мость лактозы бывает приобретенной и временной: она возникает при многих желудочно-кишечных заболеваниях, при некоторых инфекционных заболевани­ ях, после резекции желудка. Наиболее характерное проявление недостаточности лактазы — это диарея (понос) после приема молока. Негидролизованная лактоза поступает в нижние отделы тонкого кишечника, где сбраживается кишечной фло­ рой с образованием газов (метеоризм) и кислот; последние вследствие осмотичес­ кого действия привлекают много воды в кишечник, возникает понос. Метеоризм является причиной кишечных колик. После излечения основного заболевания недостаточность лактазы исчезает. Особенно опасна временная недостаточность лактазы у грудных детей, поскольку их основную пищу составляет молоко: если недостаточность своевременно не распознана, может возникнуть тяжелая дист­ рофия.

ТРАНСПОРТ УГЛЕВОДОВ ИЗ КРОВИ В КЛЕТКИ

Преобладающим моносахаридом, образующимся в результате переваривания пи­ щевых углеводов, является глюкоза, поскольку крахмал представляет собой поли­ мер глюкозы, и пищевые дисахариды — сахароза и лактоза — наполовину постро­ ены тоже из глюкозы. Поступающая из просвета кишечника глюкоза с кровью во­ ротной вены попадает в печень, где часть ее задерживается, а часть через общий кровоток попадает в клетки других органов и тканей.

Потребление глюкозы клетками происходит при участии специальных белковпереносчиков (их называют также рецепторами глюкозы), образующих гидро­ фильные трансмембранные каналы. Существует два основных механизма перено­ са глюкозы: активный транспорт, зависящий от градиента концентраций Na* (см. выше), и облегченная диффузия. Соответственно есть два основных типа рецеп­ торов глюкозы. Рецепторы, зависимые от Na+, обнаруживаются только в почках и кишечнике и обеспечивают реабсорбцию глюкозы из почечных канальцев и вса­ сывание из люмена кишечника против градиента концентрации. Рецепторы об­ легченной диффузии (транспортеры глюкозы, ГЛЮТ) есть во всех тканях.

В тканях человека обнаружено пять разных ГЛЮТ:

ГЛЮТ-1 — в плаценте, мозге, почках, толстом кишечнике, в fi-клетках панк­ реатических островков; меньше —в жировой ткани и мышцах;

ГЛЮТ-2 — преимущественно в печени, в энтероцитах, в проксимальных тубулярных клетках почек (все эти клетки выделяют глюкозу в кровь); в (5-клетках панкреатических островков (возможно, участвует в стимуляции глюкозой секреции инсулина);

ГЛЮТ-3 — во многих тканях, включая мозг, плаценту, почки;

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.