Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
БХ учебник Николаев.pdf
Скачиваний:
579
Добавлен:
02.05.2015
Размер:
15.53 Mб
Скачать

1 9 8

Часть II. Обмен веществ и энергии

от плазматической мембраны мышечных клеток. Более того, мембрана одного и того же типа в разных частях одной и той же клетки может быть неодинаковой. Например, плазматическая мембрана секретирующего (апикального) конца кле­ ток кишечного эпителия отличается от мембраны противоположного (базально­ го) конца. Все мембраны имеют общий план строения, но различаются в деталях химического состава и структуры. В табл. 7.1 указан состав некоторых мембран.

Таблица 7.1. Состав некоторых клеточных мембран (%)

 

Белки

Ф(Чи(> IlfIllI IEJ

Xo iotteprn

V I [СКОЛЫ

Миелиновые мембраны

18

60

19

_

(мозг человека)

 

 

 

 

Плазматическая мембрана

49

32

11

8

эритроцитов человека

 

 

 

 

Внутренняя мембрана

 

 

 

 

митохондрии печени

76

22

2

~

Эндоплазматический ретикулум

 

 

 

 

клеток печени

55

42

3

-

Липиды мембран

Липидам принадлежит главная роль в образовании мембран как клеточных струк­ тур: пластинчатая, «мембранная» форма и основные физико-химические свойства мембран определяются именно липидами. Основная часть липидов (до 90 %) в мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином.

Фосфолипиды

В мембранах имеются фосфолипиды двух типов — глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.

Глицерофосфолипиды. Эти липиды являются производными фосфатидной кислоты (диацилглицеринфосфата) — рис. 7.2,

О

Il

R — С — О— CH,

 

I

л

R - С — О— CH

О

Il

I

Il

ОC H - О— P - O H

2 I

ОН

Рис. 7.2. Фосфатидная кислота: R — углеводородные радикалы жирных кислот

В состав фосфолипидов входят жирные кислоты, как насыщенные, так и нена­ сыщенные, с длиной углеродной цепи чаще всего от 16 до 20 углеродных атомов. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды — это фосфатидилхолины. Их отличительной чертой является наличие в молекуле остатка холина, связанно­ го с фосфорной кислотой (рис. 7.3). Фосфатидилхолинами называют группу соеди­ нений, отличающихся друг от друга природой жирно-кислотных остатков (радика-

Глава 7. Биологические мембраны

1 9 9

лов R). По такому же типу построены и другие глицерофосфолипиды — фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины, содержащие соответственно этаноламин и серии.

Фосфатидилсерин

Фосфатидилзтаноламин

Фосфатидилхолин

О

Il

R — С — О— CH1

 

 

 

I

 

 

R - С — О— CH

0

 

 

Il

 

I Il

 

 

0

c Hr - о — P— О— CH — C H - N H ,

 

 

1

I

 

 

он

СООН

 

 

 

 

V

 

O

 

 

остаток серина

 

 

 

 

 

Il

 

 

 

 

R— С — О— CH,

 

 

 

I

*

 

 

R - С — О— CH

О

 

 

Il I

ОCH2- - O - P — о — CH,— CH,— NH,

V

остаток этаноламинаина

O

Il

R — С — О— CH,

R - C -

- о — с н

0

CH3

Il

I

 

+- C H 1

О

CHr - O - P - O - C H 0- C H 9- N

 

 

1

I

 

 

о н

CH,

v_

остаток холина

Рис. 7.3. Строение гицерофосфолипидов мембран

Специальные функции в мембранах выполняет фосфатидилинозитол, в состав которого входит шестиатомный циклический спирт инозитол (рис. 7.4). Этот фосфолипид участвует в одном из механизмов передачи внешних регуляторных сигналов через клеточную мембрану в клетку (см. ниже).

О

R— С— О— <^Н,

 

 

 

R— С— О— CH

O

H

о н

 

 

Il

со н-

 

О

H - O - -P- -Oг/

H

 

 

OH С

о н

hО Н / I

 

 

N

1

-А о н

Рис. 7.4

 

H

 

 

 

 

 

Строение фосфатидилинозитолов

 

 

 

H

200

Часть II. Обмен веществ и энергии

Сфингофосфолипиды (сфингомиелины). В эту группу входят липиды, содер­ жащие аминоспирт сфингозин (рис. 7.5). Сфингофосфолипиды являются произ­ водными церамидов (N-ацилсфингозинов); в остальном сфингофосфолипиды по­ строены сходно с глицерофосфолипидами.

HO— CH,

 

 

HO— CH,

о

I

 

 

I ‘

Il

C H - NH,

 

C H - N H - С— R

I

 

I

 

HO - C H - C H = C H - (CH2)1- C H 3

 

HO - C H - C H = C H - (CH7)2, |2 v,n3

 

сфингозин

 

 

церамид

 

CH3 (CH2)1- C H = C H - C H - O H

 

 

 

R — С — NH— CH

О

 

CH,

ОC H - O - - O -C H 2- C H - N + -CH,

I

CH,

ОН

сфингофосфолипид

 

Рис. 7.5. Строение сфингофосфолипидов: R — углеводородный радикал жирной кис­ лоты, которая связана с аминогруппой сфингозина амидной связью

Церамиды — это группа соединений, различающихся по остатку жирной кисло­ ты. В сфингофосфолипидах водород гидроксильной группы у первого углеродного атома церамида замещен на фосфохолин, фосфоэтаноламин или фосфосерин.

Гликолипиды

Гликолипиды представляют собой углеводсодержащие соединения, в которых уг­ леводная часть ковалентно связана с липидной.

В мембранах содержатся главным образом углеводные производные церамида (N-ацилсфингозина). Общее название таких гликолипидов — гликозилцерамиды, гликосфинголипиды (их называют также цереброзидами).

Напомним, что приставки глюко- или глюкозил- означают глюкозный остаток, а глико- и гликозил- — любой углеводный остаток. Углеводная часть в гликозилцерамидах может быть представлена моносахаридами или олигосахаридами, напри­ мер остатком лактозы (дисахарид) в лактозилцерамиде (рис. 7.6).

CH2OH

CH2OH

 

HO

—О

H

-о н

 

V 4n

VK

\

 

\О Н Н / и \ Ч О Н Н /

 

н у

- — \ H

H j -

1/со — сн .

?

H

он

H

он

CH— NH— С — R

HO— CH— C H = C H — (CH2) - C H 3

Рис. 7.6. Лактозилцерамид

Глава 7. Биологические мембраны

201

ОН

Рис. 7.7. Амфифильные свойства мембранных липидов:

а — фосфатидилхолин; б — глюкозилцерамид; в — молекулярная модель фосфолипида

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.