Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
БХ учебник Николаев.pdf
Скачиваний:
561
Добавлен:
02.05.2015
Размер:
15.53 Mб
Скачать

ва 3

СТРОЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

В 1869 г. швейцарский биолог Ф. Мишер выделил из ядер клеток вещество, по свойствам отличавшееся от известных в то время компонентов клетки. Он назвал его нуклеином. В следующем столетии, когда стало известно строение этого веще­ ства, за ним закрепилось название дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), в отли­ чие от рибонуклеиновой кислоты (РНК), открытой позднее в ходе исследований ДНК. Всего через несколько лет после работы Мишера появились эксперименталь­ ные данные, позволившие предположить участие нуклеина (т. е. ДНК) в передаче признаков организма по наследству. Однако твердое обоснование и развитие эта идея нашла лишь в 50-е годы XX в.; тогда же были выяснены и функции РНК.

Знания о строении нуклеиновых кислот необходимы для понимания процес­ са биосинтеза белков, механизмов наследственности и генетической изменчивос­ ти организмов, происхождения и механизмов развития наследственных болезней.

Нуклеиновые кислоты — высокомолекулярные соединения. Молекулы ДНК имеют нитевидную форму (рис. 3.1). Длина молекул ДНК в клетках человека дос­ тигает нескольких сантиметров (от 2 до 6 см). ДНК каждой хромосомы представ­ ляет собой единую гигантскую молекулу. Вирусы и клетки бактерий часто содер­ жат единственную молекулу ДНК. Молекулы РНК короче: их длина обычно не пре­ вышает 0,01 мм.

Рис. 3.1. Электронная микрофотография молекулы ДНК

102

Часть I. Строение информационных молекул и матричные биосинтезы

Основная часть ДНК находится в ядре клетки, в составе хроматина; неболь­ шое количество ДНК имеется в митохондриях (около 0,2 % от всей клеточной ДНК). РНК обнаруживается во всех частях клетки.

НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫЕ НУКЛЕОТИДЫ КЛЕТКИ

Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры нуклеотидов. В свою оче­ редь, нуклеотиды построены из трех компонентов: пиримидинового или пурино­ вого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Строение оснований представ­ лено на рис. 3.2, строение пентоз —на рис. 3.3.

NH

урацил

тимин

цитозин

аденин

гуанин

(2,4-диокси- (5-метил-2,4-диокси-

(2-окси-4-амино- (6-аминопурин)

(2-амино-6-

пиримидин)

пиримидин)

пиримидин)

оксипурин)

 

Рис. 3.2. Азотистые основания нуклеотидов

 

 

HO— CH, ОН

 

HO— CH2 ОН

 

 

,О.

 

 

 

Н ]Г^|Н

 

о

 

 

оОН ОН

 

HM H

 

 

 

ОН H

 

 

D-рибоза

 

D-2-дезоксирибоза

 

 

(p-D-рибофураноза)

(p-D-2-дезоксирибофураноза)

 

Рис. 3.3. Пентозы нуклеотидов

Соединение основания и пентозы называют нуклеозидом. Связь (р-гликозид- ная) образована первым атомом углерода пентозы с первым атомом азота в пири­ мидиновых нуклеозидах и девятым атомом азота — в пуриновых нуклеозидах.

NH

 

O

HO-

Il

HO- -P­ -О— CH

 

I

 

ОН

ОН H

 

уридиловая кислота (УМФ)

дезоксиадениловая кислота (дЛМФ)

Рис. 3.4. Строение нуклеозидмонофосфатов

Глава 3. Строение нуклеиновых кислот

103

Нуклеотиды представляют собой нуклеозидфосфаты, например уридиловая кислота (УМФ), дезоксиадениловая кислота (дАМФ) (рис. 3.4).

В клетках имеются также нуклеозиддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты (рис. 3.5).

нуклеозид

О

о

о

/•---------------

I

I

I

Основан ие — Пентоза -

P— о — -P— O - - P — о н

 

I

I

I

 

I

I

I

 

о н

о н

о н

V_____________ _____________ ^

 

 

нуклеозидмонофосфаг

нуклеозиддифосфат

нуклеозидтрифосфат

Рис. 3.5. Схема строения нуклеотидов

В зависимости от природы пентозного остатка нуклеотиды делят на два типа: рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды. Наиболее распространенные нуклеозиды и нуклеозидфосфаты приведены в табл. 3.1.

Таблица 3.1. Номенклатура наиболее распространенных нуклеозидов и нуклеозидфосфатов

MVK M COIILIU

Ih K !сочи iM0H0(]>0i.(!)diM

Рибонуклеозиды

Рибонуклеозидмонофосфаты

Аденозин

Аденозин-5'-монофосфат

Гуанозин

(адениловая кислота)

Гуанозин-5'-монофосфат

Цитидин

(гуаниловая кислота)

Цитидин-5'-монофосфат

Уридин

(цитидиловая кислота)

У ридин-5'-монофосфат

 

(уридиловая кислота)

Дезоксирибонуклеозиды

Дезоксирибонуклеозидмоно-

фосфаты

Дезоксиаденозин

Дезоксиаденозин-5'-монофосфат

Дезоксигуанозин

(дезоксиадениловая кислота)

Дезоксигуанозин-5'-монофосфат

Дезоксицитидин

(дезоксигуаниловая кислота)

Дезоксицитидин-5'-монофосфат

Тимидин*

(дезоксицитидиловая кислота)

Tимидин-5'-монофосфат*

 

(тимидиловая кислота)

l'«Vp>U[(i.‘№iUc' пбош ичсния UOlUI , [И LI фИфри|>Л1ГЧ!

Iiv клеи «Илон

АМФ, АДФ, АТФ

ГМФ, ГДФ, ГТФ

ЦМФ, ЦЦФ, ЦТФ

УМФ, УДФ, УТФ

дАМФ, дАДФ, дАТФ

дГМФ, дГДФ, дГТФ

дЦМФ, дЦДФ, дЦТФ

дТМФ, дТДФ, дТТФ

*Отсутствие приставки «дезокси-» связано с тем, что тимин встречается почти исключи­ тельно в дезоксирибонуклеотидах (однако в сокращ енны х обозн ачен иях приставка «д-» сохраняется).

104

Часть I. Строение информационных молекул и матричные биосинтезы

Дезоксирибонуклеотиды в организме используются для образования ДНК. Функции рибонуклеотидов более разнообразны. Основная их масса расходуется на образование РНК. Кроме того, рибонуклеотиды выполняют роль коферментов в некоторых трансферазных реакциях (в частности, при синтезе полисаха­ ридов). Адениловые рибонуклеотиды входят в состав коферментов НАД, НАДФ, ФАД, KoA. Уникальную роль в превращениях энергии в организме выполняет АТФ (гл. 8). Все нуклеозидтрифосфаты, подобно АТФ, содержат две высокоэнергети­ ческие связи, т. е. связи, при гидролизе которых освобождается значительное ко­ личество энергии (около 50 кДж/моль); это связи между фосфатными остатками.

Пурины и пиримидины поглощают ультрафиолетовое излучение с длиной вол­ ны около 260 нм. На этом основан метод определения концентрации нуклеоти­ дов и нуклеиновых кислот.

ПЕРВИЧНАЯ СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

Мономеры в молекулах нуклеиновых кислот соединены сложноэфирной связью, образованной фосфатным остатком одного мононуклеотида и З'-гидроксиль- ной группой пентозного остатка другого мононуклеотида (3',5'-фосфодиэфир- ная связь) — рис. 3.6.

он

он

о он

О H

о он

O H

он он

ОН H

РНК

ДНК

Рис. 3.6. Межнуклеотидные связи в РНК и ДНК

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.