Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
БХ учебник Николаев.pdf
Скачиваний:
561
Добавлен:
02.05.2015
Размер:
15.53 Mб
Скачать

536 Часть IV. Особенности биохимии отдельных органов и систем

нервный импульс перемещается «скачками»: ионы Na+, поступающие внутрь аксо­ на при открытии каналов в одном перехвате, диффундируют вдоль аксона до сле­ дующего перехвата, снижают здесь потенциал до 50 мВ и тем самым индуцируют потенциал действия. Диффузия происходит быстро, поскольку между перехватом Ранвье, находящимся в максимуме потенциала действия, и соседним покоящимся перехватом возникает разность потенциалов, близкая к 100 мВ; по существу, это не диффузия, а ионный электрический ток, или электрофорез. Благодаря такому устройству скорость проведения импульса в миелинизированном волокне равна 30-50 м /с; это в 5-6 раз больше, чем в немиелинизированных волокнах, где ион­ ные каналы расположены равномерно по всей длине волокна и потенциал дей­ ствия перемещается не скачками, а плавно.

Пороговая величина поляризации, вызывающая нервный импульс, зависит от концентрации ионов Ca2+. Внутриклеточная концентрация Ca2* в норме равна при­ мерно 0,3 мкмоль/л; при гипокальциемии она уменьшается, вследствие чего сни­ жается пороговая величина возбуждения нервов и могут возникать судороги.

Аналогичный механизм возникновения и распространения потенциала дей­ ствия функционирует в плазматической мембране мышечной клетки (сарколем­ ме). В мышцах потенциал действия вызывает освобождение ионов Ca2* из цистерн саркоплазматического ретикулума, которые включают процесс сокращения.

ИНГИБИТОРЫ РАЗВИТИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

Натриевый насос непосредственно в проведении нервного импульса не участвует, но он обеспечивает необходимую для этого разность концентраций ионов натрия и калия по сторонам мембраны аксона. Хотя одиночный потенциал действия не­ значительно изменяет концентрации натрия и калия в аксоне, при генерации большого количества импульсов распределение этих ионов могло бы существенно измениться. Этому препятствует работа Ка.К-АТФазы. Уабаин (строфантин G) избирательно соединяется с Ыа,К-АТФазой и ингибирует ее активность. Аксон нервной клетки в присутствии уабаина способен провести несколько тысяч им­ пульсов, после чего концентрации натрия и калия изменяются настолько, что воз­ никновение потенциала действия становится невозможным.

Тетродотоксин (выделен из рыб семейства Tetraodontidae) и сакситоксин (из морского фитопланктона ряда Gonyaulax) — полициклические соединения, содер­ жащие гуанидиновую группу. Оба они могут присоединяться к белкам натриевого канала в области его наружного входа, блокируя прохождение ионов натрия, а сле­ довательно, и развитие потенциала действия. Если тетродотоксин и сакситоксин вводить внутрь аксона, то они не ингибируют проведение импульса. Оба вещества отличаются очень высоким сродством к своим рецепторам на аксоне и поэтому относятся к наиболее сильным токсинам: I мг сакситоксина вызывает паралич с летальным исходом.

Калиевые каналы можно блокировать тетраметиламмонием и ионами цезия; они действуют со стороны внутреннего входа этих каналов.

Растительный алкалоид кокаин и его синтетические аналоги (новокаин и др.) применяются для местного обезболивания (анестезии). Их анестезирующее дей­ ствие связано с блокированием ионных каналов аксонов.

I лава и . Н ервная система

D J /

Ингибиторы позволяют изучать локализацию белков, участвующих в проведе­ нии нервного импульса, определять их количество (титрование лигандом), выклю­ чать то одно, то другое звено и таким путем выяснять функции отдельных частей аппарата и последовательность событий при возникновении и проведении не­ рвного импульса.

СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

В синапсе аксон прерывается, и передача импульса на другую клетку происходит путем диффузии определенного вещества — медиатора. В синапсах одного нейро­ на используется в качестве медиатора какое-либо одно вещество — ацетилхолин (холинергические нейроны, или синапсы), норадреналин (адренергические ней­ роны) и т. д.

В процессе синаптической передачи импульса можно выделить следующие этапы:

а) нервный импульс, дошедший до окончания аксона, вызывает освобождение медиатора из нервного окончания в синаптическую щель (рис. 23.3).

б) медиатор диффундирует к мембране другой клетки (постсинаптической мембране);

2 1

4 3

з э ?

° ° ° ° ° о ^

< D j-C 3 -^ t? 4 a ? -c p

9 10

Рис. 23.3. Строение синапса:

1 — аксон; 2 — микротрубочки; 3 — митохондрии; 4 — синаптические пузырьки; 5 — леммоциты; S — пресинаптическая мембрана; 7 — синаптическая щель; S — постсинаптическая мембрана; 9 — рецептор ацетилхолина; 10 — ацетилхолинэстераза

в) в постсинаптической мембране медиатор присоединяется к рецептору ме­ диатора — белку, и в результате изменения конформации рецептора гене­ рируется возбуждающий постсинаптический потенциал, который при до­ стижении порогового уровня может вызвать потенциал действия. Если постсинаптическая мембрана принадлежит аксону другой нервной клетки, потенциал действия начинает движение по этому аксону (нервный им­ пульс); если синапс соединяет аксон с эффекторной клеткой, возникает ха­ рактерная для клетки реакция, например секреция железы или сокраще­ ние мышечного волокна;

г) медиатор в синаптической щели инактивируется или удаляется из нее, пос­ ле чего синапс готов к передаче следующего импульса.

18-496

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.