Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
БХ учебник Николаев.pdf
Скачиваний:
573
Добавлен:
02.05.2015
Размер:
15.53 Mб
Скачать

Глава 14

РЕГУЛЯЦИЯ ВОДНО-СОЛЕВОГО ОБМЕНА

Вода и растворенные в ней вещества, в том числе минеральные соли, создают внут­ реннюю среду организма, свойства которой сохраняются постоянными или изме­ няются закономерным образом при изменении функционального состояния орга­ нов и клеток.

Вода тканей является не просто растворителем или инертным компонентом: она выполняет существенную структурную и функциональную роль. Например, взаимодействие белков с водой обеспечивает их конформацию с преимуществен­ ным расположением гидрофильных групп на поверхности белковой глобулы, а гидрофобных — внутри. Еще большее значение имеет вода для структурной орга­ низации биологических мембран и их основы - двойного липидного слоя, в кото­ ром гидрофильные поверхности каждого монослоя взаимодействуют с водой, от­ граничивая от нее гидрофобное пространство внутри мембраны, между моносло­ ями.

Вода служит средством транспорта веществ как в пределах клетки и окружаю­ щего ее межклеточного вещества, так и между органами (кровеносная и лимфати­ ческая системы). Подавляющая часть химических реакций в организме происхо­ дит с веществами, растворенными в воде. Во многих химических превращениях вода служит реагентом: это реакции гидролиза, гидратации, дегидратации, обра­ зование воды при тканевом дыхании, гидроксилазных реакциях; у растений про­ исходит фотоокисление воды, и образующийся при этом водород используется для восстановления углекислого газа при фотосинтезе.

Почти 2/ 3 массы тела человека приходится на воду. Суточное потребление воды составляет около 2 л, к этому добавляется 0,3-0,4 л метаболической воды, образующейся при тканевом дыхании. При отсутствии питья человек погибает через несколько суток в результате дегидратации тканей, когда количество воды в организме уменьшается примерно на 12 %.

Примерно 6 % всей воды организма находится в крови, 25 % — в межклеточ­ ном матриксе (интерстициальная вода). Воду этих двух бассейнов называют внекле­ точной водой. Около 70 % воды организма — внутриклеточная вода. Между тремя основными бассейнами существует интенсивный обмен жидкостью. Например, пе-

3 8 8

Часть III, Гормональная регуляция обмена веществ и функций

ремещение жидкости (путем диффузии) через стенки капилляров в теле человека составляет около 1500 л в I мин.

ОСНОВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ВОДНО-СОЛЕВОГО ОБМЕНА

Основными параметрами жидкой среды организма являются осмотическое давле­ ние, pH и объем. Осмотическое давление и pH межклеточной жидкости и плазмы крови одинаковы; они также одинаковы в межклеточной жидкости разных орга­ нов. С другой стороны, значение pH внутри клеток разных типов может быть раз­ личным; оно может быть различным и в разных отсеках одной клетки. Различие pH объясняется особенностями метаболизма, механизмами активного транспор­ та, избирательной проницаемостью мембран. Однако значение pH, характерное для данного типа клеток, поддерживается на постоянном уровне; повышение или понижение pH приводит к нарушению функций клетки. Поддержание постоян­ ства внутриклеточной среды обеспечивается постоянством осмотического давле­ ния, pH и объема межклеточной жидкости и плазмы крови, т. е. внеклеточной жидкости. В свою очередь, постоянство параметров внеклеточной жидкости оп­ ределяется действием почек и системы гормонов, регулирующих их функцию.

Осмотическое давление внеклеточной жидкости в значительной мере зависит от NaCl — соли, которая в этой жидкости содержится в наибольшей концентра­ ции (табл. 14.1). Поэтому основной механизм регуляции осмотического давления связан с изменением скорости выделения либо воды, либо NaCl, вследствие чего изменяется концентрация NaCl в жидкостях тканей, а значит, изменяется и осмо­ тическое давление. Регуляция объема происходит путем одновременного измене­ ния скорости выделения и воды, и NaCl. Кроме того, механизм жажды регулирует потребление воды. Регуляция pH обеспечивается избирательным выделением кис­ лот или щелочей с мочой; pH мочи в зависимости от этого может изменяться в пределах от 4,6 до 8,0.

С нарушением водно-солевого гомеостаза связаны такие патологические состо­ яния, как дегидратация тканей или, наоборот, отеки, повышение или снижение кровяного давления, шок, ацидоз, алкалоз.

Таблица 14.1. Электролитный состав жидкостей организма человека (приведены ок­ ругленные значения)

JlC K ipn 1ИТ

 

Ilr aIWi Kp(>n:||j|

 

М сж хлсточчая

T Hiivтрчк !сточная

 

 

 

Ж И

IKO w I

 

 

 

 

 

 

ш ш а й Г I"

 

ш т

M M IM T i "

M T I

Na

140

325

140

325

10

22

K +

5

16

5

16

160

510

Mg2+

I

2.5

0,8

2

7

27

Ca2+

2,5

10

1,3

5

 

 

CF

100

360

110

390

 

7

HCO-J

30

200

25

170

 

55

H3PO4

1,2

3.5

1,2

3,5

 

 

Белки

 

 

 

0,5

 

20

* Содержание белков приведено в процентах.

Глава 14. Регуляция водно-солевого обмена

3 8 9

Следует различать понятия «водно-солевой обмен» и «минеральный обмен». Говоря о водно-солевом обмене, имеют в виду обмен основных минеральных элек­ тролитов (см. табл. 14.1), и прежде всего — обмен воды и NaCl. Минеральным об­ меном называют обмен любых минеральных компонентов организма, в том числе и таких, которые не влияют на основные параметры жидкой среды организма, т. е. на объем жидкости, осмотическое давление и pH (например, микроэлементы).

ВЫДЕЛЕНИЕ ВОДЫ И СОЛЕЙ ПОЧКАМИ

Главная функция почек заключается в образовании мочи, которое происходит в функциональных единицах почек — нефронах. Из крови в капсулу клубочка нефрона фильтруется вода и все другие низкомолекулярные вещества плазмы; дви­ жущей силой этой фильтрации является разность гидростатического давления в капиллярах клубочка и в полости капсулы клубочка. Таким образом, фильтрат кап­ сулы клубочка (первичная моча) по составу и концентрации низкомолекулярных веществ не отличается от плазмы крови. Обратное всасывание компонентов пер­ вичной мочи в кровь, которое происходит в канальцах нефрона, имеет избиратель­ ный характер. Избирательность определяется наличием специфических транспор­ тных белков; при этом многие вещества всасываются против градиента концентра­ ции, т. е. путем активного транспорта. Основной движущей силой этого переноса служит градиент концентраций ионов Nat и K+, создаваемый Na,К-АТФазой, а вме­ сте с этими ионами по механизмам симпорта или антипорта перемещаются и дру­ гие вещества. Таким путем в канальцах почек образуется окончательная моча, от­ личающаяся от плазмы крови по концентрации растворенных веществ (табл. 14.2).

Таблица 14.2. Суточная фильтрация, реабсорбция и экскреция некоторых компонен­ тов плазмы крови

Вещество

ФильтР>С!СЯ

IVjnajpf'iip'.cio!

Нмш'.шк,» I м ути

МП*

MMOJb

 

M MlI.!К

I

MMC ih.

]

 

 

 

Na+

24 500

563

24 350

560

150

3,5

0,8-1,5

K+

770

30

690

27

80

3

10-15

Mg2+

135

33

127

32,8

8

0,2

2

Ca2+

270

11

267

10,9

3

0,1

2

Cl'

19 850

700

19 700

695

150

5,5

0,8-2

н с о ,

4 900

300

4 888

300

2

0-3

0-2

H1PO4

210

6,5

180

5,5

30

I

25

Мочевина

870

53

460

28

410

25

60

Глюкоза

780

140

780

140

0

0

Вода, л

180

 

178,5

 

1,5

 

* м /п — отнош ение концентрации в моче к концентрации в плазме крови.

Внефронах фильтруется и реабсорбируется около 180 л жидкости в сутки.

Втеле человека содержится примерно 45 л жидкости; следовательно, вся жидкость организма фильтруется четыре раза в сутки. Это нужно не только для поддержа­ ния водно-солевого гомеостаза, но и для выделения конечных продуктов обмена, главным из которых в моче является мочевина.

3 9 0

Часть III. Гормональная регуляция обмена веществ и функций

Почки отличаются интенсивным энергетическим обменом: в них расходуется 10 % всего потребляемого человеком кислорода, в то время как масса почек состав­ ляет только 0,5 % от массы тела. Это связано с необходимостью активного транс­ мембранного переноса значительных количеств веществ при образовании мочи.

РЕГУЛЯЦИЯ ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ И ОБЪЕМА ВНЕКЛЕТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ

Выделение воды и NaCl почками регулируется антидиуретическим гормоном, альдостероном и ренин-ангиотензиновой системой.

Антидиуретический гормон

Антидиуретический гормон (вазопрессин) представляет собой нонапептид следу­ ющего строения:

Cys—Tyr—Phe— Gln— Asn— Cys—Pro— Arg— GlyN

I I

S-----------------------------------S

Вазопрессин синтезируется в нейронах гипоталамуса, по аксонам транспорти­ руется в заднюю долю гипофиза и секретируется из окончаний этих аксонов в кровь (рис. 14.1, а). Осморецепторы гипоталамуса при повышении осмотического давления тканевой жидкости стимулируют освобождение вазопрессина из секре­ торных гранул. Осморецепторы обладают высокой чувствительностью: изменение давления всего на 2-3 % уже приводит к секреции вазопрессина.

Вазопрессин увеличивает скорость реабсорбции воды из первичной мочи и тем самым уменьшает диурез. Вазопрессин, циркулирующий в крови, присоединя­ ется к специфичным рецепторам на базолатеральной поверхности клеток дисталь­ ных извитых канальцев (рис. 14.1, б). Рецепторы вазопрессина связаны с аденилатциклазой. Повышение концентрации цАМФ активирует каскад протеинкиназ, в результате которого сигнал передается в ядро клетки; в конечном счете активиру­ ется энхансер, стимулирующий экспрессию гена аквапорина-2.

Аквапорин — белок, образующий водные каналы (см. рис. 14.1, б). Аквапорин из цитозоля мигрирует к мембране апикального (контактирующего с мочой) кон­ ца клетки и встраивается в мембрану, образуя каналы; через эти каналы вода из мочи поступает в клетку, а с противоположного конца клетки фильтруется в кровь. При этом моча становится более концентрированной. Таким путем анти­ диуретический гормон сохраняет необходимый объем жидкости в организме, не влияя на количество выделяемого NaCl. Осмотическое давление внеклеточной жидкости при этом уменьшается, т. е. ликвидируется стимул, который вызвал выделение вазопрессина (рис. 14.2). Кроме того, повышение осмотического дав­ ления вызывает жажду, и потребление воды тоже участвует в снижении осмоти­ ческого давления.

При некоторых болезнях, повреждающих гипоталамус или гипофиз (опухоли, травмы, инфекции), синтез и секреция вазопрессина уменьшаются и развивается несахарный диабет. Характерное проявление этой болезни — резкое увеличение выделения мочи, даже до 10 л в сутки; соответственно, увеличивается и потребле­ ние воды.

Глава 14. Регуляция водно-солевого обмена

3 9 1

 

 

Кровь

 

H2O

H2O

H2O

V™ ,

4

 

 

 

цАМ Ф А Т Ф

 

 

Ж

ПКА

 

 

ПКА

 

 

активная

неактивная

I

Ядро

индуктор,

энхансср

ген мРНК аквапорина-2 I

Аквапорин-2 ^ ___мРНК

/

Моча

H2O H2O H2O

Рис. 14.1. Секреция и механизм действия антидиуретического гормона:

1 — сулраолтический нейрон; 2 — паравентрикулярный нейрон; 3 — передняя доля гипофиза; 4 — задняя доля гипофиза

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.