- •1. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно-генетическая характеристика.
- •3. Понятие дробления зародыша. Характеристика дробления человека: типы дробления, время эмбриогенеза, продолжительность, условия. Строение зародыша на стадии имплатации у человека.
- •6. Понятие о внезародышевых органах. Внезародышевые органы человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка и аллантоиса.
- •7. Плацента. Ее значение и появление в эволюция. Типы плаценты. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.
- •32.3.1.3. Плодная часть плаценты
- •I. Компоненты плодной части
- •II. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
- •III. Ветвистый хорион
- •IV. Фибриноид Лангханса
- •I. Компоненты материнской части
- •II. Компоненты decidua basalis
- •III. Децидуальные клетки
- •32.3.3.1. Строение
- •32.3.3.2. Препарат
- •Межклеточные соединения (контакты)
- •Классификация тканей
- •Регенерация тканей
- •Классификация тканей
- •Основы кинетики клеточных популяций
- •Эпителиальные ткани Характеристика различных типов поверхностных эпителиев, регенерация и возрастные изменения. Однослойные однорядные эпителии
- •Однослойные многорядные эпителии
- •Многослойные эпителии
- •Переходный эпителий
- •Регенерация покровных эпителиев
- •Однослойные однорядные эпителии
- •Однослойные многорядные эпителии
- •Ровяные пластинки
- •Гранулоциты (зернистые лейкоциты)
- •Агранулоциты (незернистые лейкоциты)
- •Функции
- •Классификация
- •Развитие
- •Общие принципы организации
- •Сухожилия, связки и апоневрозы
- •Хрящевые ткани
- •Классификация
- •Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
- •Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
- •Хрящевой дифферон и хондрогистогенез
- •Виды хрящевой ткани, возрастные изменения и регенерация хряща
- •Гиалиновая хрящевая ткань
- •Эластическая хрящевая ткань
- •Волокнистая хрящевая ткань
- •Возрастные изменения и регенерация
- •Костные ткани
- •Классификация
- •Костный дифферон и остеогистогенез
- •Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
- •Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
- •Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
- •Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
- •Гладкие мышечные ткани
- •Мышечная ткань мезенхимного происхождения
- •Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения
- •Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
- •Поперечнополосатые мышечные ткани
- •Скелетная мышечная ткань Гистогенез
- •Строение
- •Регенерация скелетной мышечной ткани
- •Скелетная мышца как орган
- •Сердечная мышечная ткань
- •Нервные волокна
- •Нейроглия
- •Макроглия
- •Микроглия
- •Нервные окончания
- •Межнейрональные синапсы
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные нервные окончания
- •Нервные узлы, периферические нервы
- •Нервные узлы (ганглии)
- •Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
- •Автономные (вегетативные) узлы
- •Периферические нервы
- •Глия спинного мозга
- •Миелоархитектоника
- •Мозжечок
- •Более детальное строение коры мозжечка
- •Особенности строения стенки вен:
- •Классификация вен
- •Микроциркуляторное русло
- •Артериальное звено микроциркуляторного русла
- •Артериолы
- •Прекапилляры (прекапиллярные артериолы, или метартериолы)
- •Капилляры
- •Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки Характеристика эндотелия
- •Функции эндотелия:
- •Классификация капилляров
- •Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы
- •55. Артериоло-венулярные анастомозы
- •Строение сердца Эндокард
- •Миокард
- •Эпикард и перикард
- •Фиброзный скелет сердца и клапаны сердца
- •Классификация
- •Классификация органов чувств
- •Строение глаза
- •Рецепторный аппарат глаза
- •Светопреломляющий аппарат глаза
- •Аккомодационный аппарат глаза
- •Внутреннее ухо
- •Улитковый канал
- •Спиральный орган
- •Антигены
- •Антитела
- •Система комплемента
- •Комплекс гистосовместимости
- •Некоторые термины из практической медицины:
- •Лимфоциты
- •Развитие т- и в-лимфоцитов
- •Дифференцировка т-лимфоцитов
- •Участие тучных клеток и эозинофилов в иммунных реакциях
- •Механизмы интеграции элементов иммунной системы
- •Костный мозг
- •Развитие
- •Строение
- •Красный костный мозг
- •Эритроцитопоэз
- •Гранулоцитопоэз
- •Тромбоцитопоэз
- •Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз
- •Строение
- •Возрастные изменения
- •Лимфатические узлы
- •Строение
- •Корковое вещество
- •Паракортикальная зона
- •Мозговое вещество
- •Строение
- •Белая пульпа селезенки
- •Красная пульпа селезенки
- •Классификация эндокринных структур
- •Строение эпифиза
- •Гормоны эпифиза:
- •Гипофиз
- •Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения
- •Щитовидная железа
- •Строение щитовидной железы
- •Околощитовидные (паращитовидные) железы
- •Строение околощитовидной железы
- •Корковое вещество надпочечников
- •Мозговое вещество надпочечников
- •Ротовая полость
- •Десны. Твердое небо.
- •Мягкое небо. Язычок.
- •Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Миндалины.
- •Слюнные железы
- •Околоушные железы
- •Подчелюстные железы
- •Подъязычные железы
- •Развитие зуба
- •Строение зуба
- •Желудок
- •Строение желудка
- •Желудочные железы
- •Строение кишечной ворсинки
- •Строение кишечной крипты
- •Толстая кишка
- •Ободочная кишка
- •Червеобразный отросток (аппендикс)
- •Прямая кишка
- •Развитие
- •Воздухоносные пути
- •Эпителий воздухоносных путей
- •Бронхиальное дерево
- •Респираторный отдел
- •Развитие.
- •Строение
- •Собственно кожа (дерма)
- •Сосочковый слой
- •Сетчатый слой
- •Подкожная клетчатка
- •Потовые кожи
- •Сальные железы
- •Строение волос
- •Смена волос - цикл волосяного фолликула
- •Молочные железы
- •Развитие
- •Строение
- •Регуляция функции молочных желез
- •Строение
- •Васкуляризация
- •Фильтрация
- •Почечное тельце
- •Фильтрационный барьер
- •Реабсорбция
- •Проксимальные извитые канальцы
- •Петля нефрона
- •Дистальный извитой каналец
- •Собирательные трубочки
- •Эндокринная система почек
- •Ренин-ангиотензиновый аппарат
- •Простагландиновый аппарат
- •Калликреин-кининовый аппарат
- •Развитие
- •Строение
- •Генеративная функция. Сперматогенез.
- •Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой системы
- •Семявыносящие пути
- •Добавочные железы мужской половой системы
- •Семенные пузырьки
- •Предстательная железа
- •Бульбоуретральные железы
- •Половой член
- •Яичники
- •Яичник взрослой женщины
- •Генеративная функция яичников Овогенез
- •Желтое тело (corpus luteum)
- •Эндокринные функции яичников
- •Маточные трубы
- •Шейка матки (cervix uteri)
- •Особенности кровоснабжения и иннервации
Генеративная функция яичников Овогенез
Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:
размножения;
роста;
созревания.
Первая стадия — период размножения оогониев — осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлением клетки в мейоз, - началом дифференцировки в овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периода полового созревания организма.
Вторая стадия — период роста — протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.
Третья (последняя) стадия — период созревания — начинается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.
Стадия формирования — в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.
Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки — ооцит 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток — конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер — обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1 мейоза у большинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого роста.
Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов. В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.
Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы гипофиз—гипоталамус—яичники.
В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.
Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером, который создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудовмикроциркуляторного русла, базальной мембраны, фолликулярного эпителия и блестящей зоны.
Овуляция. Наступление овуляции — разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го порядка в брюшную полость — вызывается действием гипофизарного лютеинизирующего гормона(лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехоламинов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.
Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.
Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию — своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело (corpus atreticum), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.
В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.
Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.