Неограниченный рост популяции
John Graunt (1662)
•“Отец демографии”.
•Впервые исследовал динамику населения Лондона.
•Впервые указал на необходимость точного количественного измерения рождаемости, смертности, соотношения полов и возрастной структуры популяций человека.
•Впервые высказал идею о возможности неограниченного роста популяций.
•Впервые дал оценку потенциальной скорости роста популяций:
–Население Лондона может удвоиться за 64 года.
John Graunt
1620-1674
Неограниченный рост популяции
Геометрический рост популяции с дискретными поколениями
•Когорта – совокупность особей, родившихся одновременно (в
|
|
|
пределах необходимой точности измерений) |
|
|
|||||
|
|
– |
например, в течение 1 часа, 1 суток, 1 недели, 1 месяца, 1 года. |
|
||||||
• |
|
|
Популяция с дискретными поколениями практически всегда (за исключением |
|||||||
|
|
|
периода размножения) представлена одной когортой. |
|
||||||
• |
|
|
Здесь продолжительность поколения примерно равна длительности |
|
||||||
|
|
|
существования когорты. |
N2 |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
особей |
|
|
|
N1 |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
||||
Число |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
N0 |
|
|
|
|
|
N2' |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
N ' |
|
N1' |
Когорта 2 |
|
||
|
|
|
|
Когорта 1 |
|
|
|
|||
|
|
|
Когорта 0 |
0 |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Поколение 0 |
|
|
|
Поколение 1 |
|
Поколение 2 |
Время |
|
|
Неограниченный рост популяции |
|
|||
|
Геометрический рост популяции с дискретными поколениями |
|||||
• |
Динамику численности такой популяции можно изображать двумя |
|||||
|
способами: |
|
|
|
|
|
|
– По точкам максимальной численности каждой когорты (поколения) в момент |
|||||
|
появления ее на свет |
|
|
|
|
|
|
– По точкам минимальной численности каждой когорты (поколения) в начале периода |
|||||
|
размножения |
|
|
|
|
|
• |
Второй способ используют чаще |
N2 |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
особей |
|
N1 |
|
|
|
|
Число |
|
|
|
|
|
|
N0 |
|
|
|
|
N2' |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
N ' |
|
N1' |
Когорта 2 |
|
|
|
Когорта 1 |
|
|
|
|
|
Когорта 0 |
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Поколение 0 |
Поколение 1 |
|
Поколение2 |
Время |
|
Неограниченный рост популяции
Геометрический рост популяции с дискретными поколениями
• |
|
Рост подобной популяции можно описать уравнением: |
|
|||||||
|
|
N1 N0 s0b0 |
|
|
|
' |
/ N0 |
– выживаемость особей в поколении 0 |
||
|
|
|
|
s0 |
N0 |
|||||
|
|
|
|
до момента их размножения |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
b0 |
– средняя плодовитость особей в поколении 0 |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
N2 |
|
|
особей |
|
|
N1 |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
||||
Число |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
N0 |
|
|
|
|
|
|
N2' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
N ' |
|
|
N1' |
Когорта 2 |
|
||
|
|
|
Когорта 1 |
|
|
|
||||
|
|
Когорта 0 |
0 |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Поколение 0 |
|
|
|
Поколение 1 |
|
Поколение 2 |
Время |
|
|
|
|
Неограниченный рост популяции |
|
||||
|
Геометрический рост популяции с дискретными поколениями |
|||||||
• |
Или же вторым способом: |
|
|
|
||||
|
' |
' |
|
' |
|
– выживаемость особей в поколении 1 |
||
|
N1 N0b0 s1 |
s1 |
N1 |
/ N1 |
||||
|
до момента их размножения |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
N2 |
|
|
особей |
|
|
N1 |
|
|
|
|
|
Число |
|
|
|
|
|
|
||
N0 |
|
|
|
|
|
N2' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
N ' |
|
|
N1' |
Когорта 2 |
|
|
|
|
Когорта 1 |
|
|
|
||
|
|
Когорта 0 |
0 |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Поколение 0 |
Поколение 1 |
Поколение 2 |
Время |
|||
Неограниченный рост популяции
Геометрический рост популяции с дискретными поколениями
•Если условия среды стабильны, то s1 = s2 = s
•И тогда эти два уравнения выглядят одинаково:
N1 sbN0 |
N1' sbN0' |
•Поэтому мы для упрощения будем использовать первое уравнение
Число особей
N2
|
N1 |
|
|
N0 |
|
|
N2' |
|
N ' |
N1' |
Когорта 2 |
|
Когорта 1 |
|
|
Когорта 0 |
0 |
|
|
|
|
|
Поколение 0 |
Поколение 1 |
Поколение2 |
Время |
Неограниченный рост популяции
Геометрический рост популяции с дискретными поколениями
•Однако, если условия стабильны, то s1 = s2 = s
•И тогда оба уравнения выглядят одинаково:
|
N1 sbN0 |
|
N1' |
sbN0' |
|
|
• |
Поэтому мы для упрощения будем использовать первое уравнение |
|||||
• |
Для раздельнополой популяции это уравнение должно быть |
|||||
|
видоизменено так: |
f |
|
|
|
|
|
N1 sbfN0 |
– средняя доля самок в популяции |
||||
|
|
|
||||
|
|
|
b |
– средняя плодовитость одной самки |
||
• |
Коэффициент размножения популяции равен: |
sbf |
||||
• |
И тогда: N1 |
N0 |
или: |
Nt t N0 |
|
|
•Это уравнение описывает так называемый “геометрический рост популяции” – это также и “коэффициент геометрического
роста популяции”
Неограниченный рост популяции
Геометрический рост популяции с дискретными поколениями
•Популяция растет, если: 1
•Численность популяции не изменяется, если: 1
•Популяция сокращает численность, если: 1
Неограниченный рост популяции
Геометрический рост популяции с перекрывающимися поколениями и дискретным размножением
•У видов с сезонной репродукцией, особи которых размножаются многократно, популяции состоят из нескольких последовательно родившихся когорт и растут дискретно, увеличиваясь только в периоды размножения.
•Дискретный рост подобных популяций лучше всего описывает следующее конечное разностное уравнение:
Nt 1 pNt pbfNt
•Преобразуем уравнение так:
•Nt 1 ( p pbf )Nt
p pbf
•
Nt 1 Nt
Nt – величина популяции в момент t
p – вероятность выживания особи за 1 интервал
b – рождаемость на 1 самку на 1 интервал f – средняя доля самок в популяции
роста будет равен:
или иначе:
Nt t N0
Неограниченный рост популяции
Экспоненциальный рост популяции с непрерывным размножением
•У видов с непрерывным размножением мы не можем измерять время поколениями и коэффициент геометрического роста для них непригоден. Здесь необходим другой подход.
•Скорость роста популяции равна:
•Или в дифференциальном виде:
Nt dN dt
•Удельная мгновенная скорость роста популяции составляет:
r 1 dN N dt
•r – иначе называется “мальтузианским параметром”
–Имеет размерность 1/время
–Если r > 0 – популяция растет
–Если r = 0 – популяция не изменяет свою численность
–Если r < 0 – популяция сокращается