Shporgalki_dodelannye / Паразитология / Споровики. Плазмодиум

К классу споровиков относятся исключительно паразитические простейшие. Паразитируют они в самых различных беспозвоночных и позвоночных животных. Паразитами человека являются споровики из отряда Coccidiida, подотрядов Eimeridea и Haemosporiidea. В процессе эволюции они приспособились к паразитированию в таких органах как кишечник, печень, почки, кровеносная система, кровь, мышцы и нервная система
Приспособление к паразитизму у споровиков чрезвычайно совершенное. У них отсутствуют специальные органы захвата пищи и питаются они осмотическим путем. Все споровики имеют сложные циклы развития с чередованием бесполой и половой формы размножения, что обеспечивает, с одной стороны, увеличение числа паразитов в данном хозяине, а с другой - образование стадий, служащих для заражения новых особей.
Основными этапами жизненного цикла споровиков являются
• шизогония (множественное деление одной клетки);
• гаметoгония (образование гамет и оплодотворение);
• спорогония (формирование из зиготы спор и спорозоитов).
Представители подотряда Haemosporiidea - кровяные споровики - широко распространенные паразиты человека. В отличие от других споровиков - кокцидий, саркоспоридий, у кровяных споровиков все этапы развития - шизогония, гаметогония, спорогония происходят эндогенно, то есть все стадии протекают только во внутренней среде. Бесполое размножение протекает в организме человека и позвоночных животных, в связи с чем, они считаются промежуточными хозяевами. Дефинитивными хозяевами являются кровососущие насекомые - комары рода Anopheles, так как в их организме завершается созревание половых клеток паразитов и оплодотворение (копуляция). Здесь же происходит и спорогония, в результате которой образуются инвазионные стадии для человека - спорозоиты.
Кровоспоровики имеют громадное практическое значение, поскольку к ним относятся возбудители малярии человека - болезни, которая и в наши дни является бичом многих народов тропических и субтропических стран. Возбудителями малярии человека являются четыре вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax, Plasmodium malariae, Plasmodium falciparum, Plasmodium ovale.
Жизненные циклы их протекают сходно, хотя различаются возбудители по целому ряду признаков: вирулентностью, инкубационным периодом, устойчивостью к воздействию химиотерапевтических препаратов.
В организм человека плазмодии попадают при укусе зараженных самок комаров рода Anopheles, со слюной которых в кровь проникают спорозоиты, которые током крови заносятся в гепатоциты, где происходит тканевый цикл или экзоэритроцитарная шизогония.
В печени спорозоиты внедряются в гепатоциты, округляются и превращаются в трофозоиты. В течение 5-15 суток они растут, достигая размеров 60-70 мкм в диаметре, и превращаются в шизонтов. Последние вступают в бесполое размножение, множественное деление - шизогонию, в
результате которой образуется до 10-50 тысяч тканевых мерозоитов, размерами около 2 мкм. Продолжительность тканевой фазы от 6 до 15 суток, в зависимости от вида плазмодия. При 3-х дневной малярии возможно длительное (несколько месяцев или лет) пребывание «дремлющих» паразитов в клетках печени. Объяснения этому пока не существует.
Считается, что у возбудителя малярии человека тканевый цикл ограничивается одной генерацией, после чего мерозоиты переходят в эритроцитарную шизогонию.
Примерно за 30 секунд происходит инвагинация мембраны эритроцита и вхождение мерозоита в его цитоплазму. В эритроцитах плазмодии растут, питаясь глобиновой частью гемоглобина. При инвазии Рl. vivax и PI. ovale пораженные эритроциты увеличиваются в объеме. Условно можно выделить несколько стадий развития: кольцевидный, юный, полувэрослый и взрослый трофозоиты (шизонты). На всех стадиях развития в цитоплазме нарастает количество пигмента. (Именно морфология вышеуказанных стадий имеет диагностическую ценность.)
Взрослый трофозоит вступает в шизогонию (меруляцию), в результате чего образуется от 4 до 24 мерозоитов, в зависимости от вида плазмодия. При завершении образования мерозоитов, эритроциты разрываются, и паразиты попадают в кровяное русло. Продолжительность эритроцитарной шизогонии составляет трое суток у PI. malariae, у остальных - двое суток.
В кровяном русле мерозоиты пребывают не более 10-15 минут, после чего цикл может многократно повторяться. Часть мерозоитов, внедряясь в эритроциты, образуют гамонты. Из одних развиваются макро-, из других микрогаметоциты - предшественники половых клеток. Микрогаметоциты созревают и становятся макрогаметами. Микрогаметоциты и макрогаметы являются инвазионными стадиями для окончательного хозяина.
При укусе больного комаром рода Anopheles в желудок самки комара попадают все стадии развития плазмодия. Непереваренными остаются только макрогаметы и микрогаметоциты. Последние в желудке окончательного хозяина созревают и становятся микрогаметами. При слиянии микро- и макрогамет образуется зигота, которая удлиняется и превращается в оокинету, немедленно проникающую под серозную оболочку желудка. Оокинета инцистируется, превращаясь э ооцисту. Число их варьирует от единиц до 500. Ядро и цитоплазма каждой ооцисты многократно делится (спорогония) с образованием спорозоитов, число которых может достигать 10 тысяч.
Веретенообразные спорозоиты подвижны, они покидают ооцисту, гемолимфой разносятся ко всем органам, в том числе и в слюнные железы, где их концентрируется около 2%. Спорозоиты в теле комара сохраняют жизнеспособность в течение всей жизни самки. Спорозоиты для человека являются инвазионной стадией, и с момента образования их, самка комара становится заразной. В зависимости от вида плазмодия, спорогония в организме комара продолжается в течении 7-45 суток.
Малярия характеризуется увеличением печени, селезенки, анемией, высокой температурой и приступами лихорадки. В начальный период они являются не регулярными, так как в крови в это время паразитирует несколько генераций плазмодия, шизогония которых заканчивается неодновременно. Под влиянием иммунитета развитие плазмодиев принимает синхронный характер, и приступы повторяются циклично: при заражении PI. vivax, PI. ovale и PI. falciparum приступы возникают с интервалом в 1 сутки, при заражении PL. malariae - в двое суток.
В соответствии с видовыми особенностями каждого возбудителя, следует выделять четыре клинические формы малярии:
1) Тропическая, вызываемая PI. falciparum, является одной из самых тяжелых форм. Инкубационный период - 10-14 дней. Через несколько дней, перемежающаяся лихорадка принимает устойчивый характер. Приступ может продолжаться от 12 до 36 часов. Температура быстро повышается до 39 - 41°.
Летальность в прошлом составляла более 50%. Возможно повторение приступов через 6-8 лет, после перенесенной малярии. При лабораторной диагностике тропической малярии исследуют микропрепараты периферической крови и выявляют кольца и гамонты. Взрослые шизонты и плазмодии в стадии мерулядии появляются в периферической крови лишь в крайне тяжелых случаях, как правило, в коматозной малярии.
Основные диагностические признаки PI. falcipamm:
- пораженные эритроциты в объеме не увеличиваются;
- пятнистость Маурера (розовато-фиолетовые пятна);
- возможность множественного поражения до 7-8 мелких колец;
- кольца подковообразной формы;
- пигмент собран в одну кучку;
- при меруляции образуется от 12 до 24 мерозоитов, расположенных беспорядочно;
- макрогаметы и микрогаметы полулунной формы.
2) Трехдневная малярия, вызванная паразитированием Plasmodium vivax, характеризуется инкубационным периодом от 10 до 20 дней. Через неделю, после первых клинических проявлений болезни, приступы лихорадки принимают правильное чередование (обычно днем). Основные диагностические признаки Р1. vivax:
- пораженные эритроциты обесцвечиваются и увеличиваются в объеме в 1,5-2 раза
- видна зернистость Шюффнера
- растущий шизонт имеет ложноножки
- при меруляции образуется от 12 до 18 мерозоитов, расположенных беспорядочно
- возможно множественное поражение - до 3-4 крупных колец
- пигмент собран в виде одной кучки (на стадии взрослого шизонта).
3) Малярия, причиной которой является паразитирование PI. ovate, во многих отношениях сходна с трехдневной малярией. Ее особенностями являются то, что приступы происходят чаще всего в вечерние часы и характеризуются относительной мягкостью. Диагностические признаки Р1. ovale следующие:
- в пораженном эритроците чаще всего несколько колец;
- эритроциты, в которых находится взрослый шизонт (трофозоит) - овальной формы, в объеме увеличены;
- отдельные эритроциты, в тонких участках мазка, имеют бахромчатый край;
- в толстой части мазка некоторые эритроциты приобретают округлую звездчатую форму;
- при меруляции образуется от 4 до 12 мерозоитов, расположенных беспорядочно;
- по цитоплазме эритроцита видна зернистость Джеймса.
4) Четырехдневная малярия развивается при паразитировании Р1. malariae. Уже с первых приступов устанавливается четкая периодичность их, через два дня на третий, обычно в полдень. Приступы могут продолжаться в течение 6 часов, затем температура резко снижается и в межприступный период состояние больных удовлетворительное. После 8-14 приступов клинические проявления могут самостоятельно прекратиться, хотя процесс эритроцитарной шизогонии на очень низком уровне может продолжаться в течении всей жизни больного. Диагностические признаки PI. malariae следующие:
- пораженный эритроцит в объеме не увеличивается;
- характерно только единичное поражение эритроцита (одно кольцо);
- растущий шизонт (трофозоит) лентовидной формы;
- пигмент рассеян по всей цитоплазме паразита в виде крупных зерен;
- при меруляции образуются от 6 до 12 мерозоитов, расположенных в виде правильной розетки вокруг кучки золотисто-желтого пигмента. Профилактика малярии связана, прежде всего, с повсеместным существованием комаров рода Anopheles. Особую опасность приобретает завоз малярии лицами, приезжающими из тропических стран Азии, Африки, Латинской Америки. От местных органов здравоохранения требуется постоянный контроль за выявлением больных и паразитоносителей среди приезжих иностранцев. Обследованию также подлежат лица, приехавшие из южных районов (Закавказье, Средняя Азия) во всех случаях повышенной температуры с невыясненной причиной.
Следует помнить, что заражение малярией может произойти при переливании крови или при гемотерапии (например, при переливании крови матери ребенку внутримышечно). Известны случаи, когда кровь, взятая от лиц перенесших малярию много лет назад, вызывала заболевание у реципиентов. С целью предупреждения подобных случаев должен осуществляться тщательный отбор доноров.