Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Shporgalki_dodelannye / Биология / Сцепление генов

.txt
Скачиваний:
38
Добавлен:
15.04.2015
Размер:
7.23 Кб
Скачать
Полное сцепление.
В экспериментах на дрозофиле было установлено, что развитие признаков, которые наследуются сцеплено контролируется генами одной хромосомы. Гены окраски тела (B – серой и b – чёрной) и длины крыльев (V – нормальные и v – короткие, рудиментарные крылья) локализованы в одной паре гомологичных хромосом.
Скрещивание серых мух с нормальными крыльями и чёрных мух с рудиментарными крыльями даст в первом поколении серых гибридов с нормальными крыльями:

P1 х

Г


F1
Серые с нормальными крыльями

При проведении анализирующего скрещивания, из F1 были выбраны самцы, т. к. известно, что у самцов дрозофил ахиазматический сперматогенез (т. е. кроссинговер не происходит и полнота сцепления генов ничем не нарушается).

P2 х

Г ;


F2
сер. дл. кр. черн. кор.кр.
1 : 1
В результате такого скрещивания на свет появляются особи двух фенотипов, аналогичные исходным родительским формам, причем в равных количествах: расщепление по фенотипу 1:1.
Рассматриваемые совместно результаты обоих скрещиваний убеждают в том, что развитие анализируемых признаков контролируется разными генами, и сцепленное наследование объясняется локализацией генов в одной хромосоме. Полнота сцепления в данном случае ничем не нарушается. Такое сцепление генов является полным.
Для изучения неполного сцепления из F1 были выбраны самки (генотип ). У самок во время гаметогенеза происходит кроссинговер. Поэтому дигетерозиготная особь образует дополнительные, т.е. кроссоверные сорта гамет. Вероятность их образования обусловлена вероятностью кроссинговера, т.е. зависит от расстояния между генами в группе сцепления.

P2 х


Г ; ; ;


F2 ; ; ;
сер. дл. чёрн. кор. сер.кор. чёрн. дл.

Не рекомбинантные особи; у них наблюдаются такие же сочетания, что и у исходных родительских форм. Рекомбинантные особи; при образовании их генотипов участвовали кроссоверные гаметы.

В данном примере расщепление по фенотипу в потомстве получено следующее: серых мух с длинными крыльями - 41,5%; черных с короткими крыльями - 41, 5%; серых короткокрылых – 8,5%; черных длиннокрылых - 8,5 %. Таким образом, вероятность появления в потомстве рекомбинантных особей составляет 17%. Следовательно, расстояние между генами B и V в группе сцепления равно 17 морганиидам.
Преобладание в потомстве серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух, указывает на то, что гены В и V; b и v действительно сцеплены. С другой стороны, появление рекомбинатных особей говорит о том, что в определенном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами В и V и генами в и v. Это результат кроссинговера.
Примером полного сцепления генов у человека может служить наследование резус-фактора. Оно обусловлено тремя парами C, Д, К, тесно сцепленных между собой, поэтому наследование резус - принадлежности происходит по типу моногибридного скрещивания. Другим примером тесного сцепления генов у человека является наследование катаракты и полидактилии. Гены гемофилии и дальтонизма локализованы в Х- хромосоме на расстоянии 9,8 морганид (М), т.е. подвергаются кроссинговеру, поэтому наследуются как неполностью сцепленные. Аутососмные гены резус-фактора и формы эритроцитов, расположенные друг от друга на расстоянии 3 М и так же является примером неполного сцепления.
В 1909 Ф. Янссенс при изучении мейоза у земноводных обнаружил хиазмы (перекресты) хромосом, которые являются цитологическим свидетельством кроссинговера. С этого времени было предпринято множество попыток объяснить механизм этого явления. Существует несколько теорий кроссинговера. Наиболее распространенными являются две гипотезы.
1. Гипотеза «разрыва и воссоединения».
Согласно этой гипотезе кроссинговер осуществляется путем разрывов возникающих одновременно в тождественных точках двух родительских молекул ДНК и последующего ковалентного соединения образовавшихся фрагментов в новых сочетаниях. По мнению ученого Холлидея, разрыв происходит в нитях ДНК одинаковой полярности. Уайтхауз и Хэстингс считают, что в гомологичных хромосомах рвутся нити ДНК, не одинаковой, а разной полярности. Несмотря на различные точки зрения, общим является мнение, что кроссинговер начинается однонитевыми разрывами. Большое значение для осуществления кроссинговера имеют ферменты, такие как: эндонуклеаза - вызывающая разрыв нити ДНК; экзонуклеаза - расширяющая разрывы; ДНК-полимераза - заполняющая образовавшиеся пробелы нуклеотидами; лигаза - окончательно воссоединяющая разорванные концы нитей ДНК. Недостаток одного из указанных ферментов может обусловливать нарушение способности к рекомбинации. Следует отметить, что ферменты, участвующие в кроссинговере, очень близки по своим свойствам ферментам, обеспечивающим репарацию.
Таким образом, согласно этой гипотезе кроссинговер протекает без репликации ДНК, а кроссоверная молекула ДНК составлена из вещества двух родительских молекул.
2.Гипотеза «выборочного, копирования».
Предполагается, что при кроссинговере не происходит обмена участками между родительскими молекулами ДНК, но записанная в них генетическая информация, частично передается вновь синтезируемой молекуле во время репликации. Эта молекула при своем росте сначала использует в качестве матрицы нить одной из родительских молекул, а затем переключается на использование нити другой родительской молекулы. Таким образом, кроссинговер осуществляется в процессе репликации ДНК. Связь кроссоверной молекулы ДНК с родительскими имеет чисто информационный характер: часть получаемой информации поставляет один родитель, часть - другой. Вещество же родительских молекул в кроссоверную молекулу не попадает.
Исследования последних лет показали, что при кроссинговере всегда происходит реальный обмен частями двух молекул ДНК и, следовательно, скорее всего, правильна гипотеза «разрыва и воссоединения».
Обмен участками между гомологичными хромосомами имеет большое значение для эволюции, т.к. непомерно увеличивает возможности комбинативной изменчивости. Вследствие кроссинговера отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже по отдельным генам. Это очень важно, т.к. в одной группе сцепления могут оказаться гены, кодирующие на ряду с адаптивными и неадаптивные состояния признаков. В результате кроссинговера «полезные» для организма аллели могут быть отделены от «вредных» и возникают более выгодные для существования вида генные комбинации.