Shporgalki_dodelannye / Биология / Пренатальное развитие

С момента оплодотворения начинается эмбриональный период развития организма, в ходе эмбриогенеза, из внешне не дифференциорованной зиготы образуется организм. Разным группам животных свойственен свой режим дробления, который зависит от организации яйцеклетки, формы и организации бластомеров и др. Тип дробления зависит от типа от яйцеклетки.

У человека дробление начинается с первых суток, и продолжается в течение 3-4 суток по мере продвижения зародыша по трубе. Дробление зиготы у человека: полное, неравномерное, несинхронное. Результатом дробления является образование однослойного многоклеточного организма – бластулы. Типы бластул зависят от типов яйцеклеток и типов дробления. У человека тип бластулы – морула. У всех многоклеточных стадия бластулы переходит в стадию гаструлы. Под гаструляцией понимают процесс обособления первичных зародышевых листков, наружного – эктодермы, и внутреннего – энтодермы. Теория зародышевых листков явилась крупнейшим обобщением в биологии 19 века. Большой вклад в развитие учения о зародышевых листках внес Вольф. Он обнаружил у куриного эмбриона образование зародышевого листка и превращение его в кишечную трубку.
В 1817 известный русский ученый, петербургский академик Пандер наблюдал образование 3 зародышевых листков у организма.
1828-1837 К. Бэр обнаружил зародышевые листки у рыб, рептилий, амфибий. Известные русские ученые: Ковалевский и И.И. Мечников (иммигрировал в Германию и получил Нобелевскую премию в Германии). Они изучили развитие представителей всех классов беспозвоночных, и доказали единство развития всех живых организмов. 1874 – Геккель исходя, из сформулированного им биогенетического закона, и основываясь на выводах Ковалевского и Мечникова, пришли к заключению, о гомологичности зародышевых листков. Главное положение состоит в том, что основной план строения многоклеточных согласуется с двумя или тремя малодифференцированными задатками, указывающими на филогенетическую общность всех животных. Учение о зародышевых листках сыграло большую роль в истории биологии. Сначала формируется экто- и энтодерма. Затем – мезодерма, третий зародышевый листок, образуется целопластическим (энтероцельным) способом. Дифференцированный на три зародышевых листка, эмбриональный материал дает начало всем тканям и органам.
Эктодерма – эпидермис и его производные: нервная система, чувствительный эпителий, производные нервного гребня.
Мезодерма – опорно-двигательный аппарат (скелетные мышцы, скелет), сердечно-сосудистая система, выделительный эпителий, соматическая часть гонады.
Энтодерма – пищеварительный тракт и связанные с ним органы.
Однако, в настоящее время, зародышевые листки не считаются строго специализированными. Границы между ними постоянно нарушаются за счет широких потенциальных возможностей клеток.
Процесс, в результате которого однородный материал зародыша преобразуется в устойчивые элементы, отличающиеся по морфологическим, биохимическим и функциональным показателям, называется дифференцировкой.
Для обозначения предопределенности и необратимости дифференцировки в эмбриогенезе используют термин «детерминация». Степень детерминации различных частей зародыша в ходе эмбриогенеза меняется. Чтобы понять механизм дифференцировки, нужно решить принципиальный вопрос: проявляют ли бластомеры тотипотентность – равнонаследственность. Ученые пытались доказать, из любой клетки можно получить что угодно. Одним из наиболее прямых доказательств тотипотентности является опыт Джона Гердена (1964-1966 гг). У африканской лягушки было пересажено ядро из дифференцированной соматической клетки эпителия кожи в зиготу, лишенную ядра. И из такой клетки развилась половозрелая особь. Таким образом, имеются доказательства того, что дифференцированные клетки сохраняют полноценную генетическую информацию.
Изучение механизмов дифференцировки клеток – основная проблема биологии развития. Выраженные в генетических терминах, она становится центральным вопросом генетики развития. Механизмы дифференцировки рассматриваются на молекулярном, клеточном и надклеточном уровнях. Одним из главных механизмов, на раннем этапе онтогенеза, является дифференциальный синтез РНК в цитоплазме яйцеклетки. Методами авторадиографии показано, что в цитоплазме ооцитов позвоночных число генов рРНК в тысячу раз превышает их число в цитоплазме соматических клеток. Образование многочисленных копий генов, копирующих нуклеотидные последовательности рРНК получило название амплификации. Образование амплификации приводит к накоплению рРНК, в ооците увеличивается в сотни раз. Образование рРНК в цитоплазме ядра служит хрмосома типа «ламповых щеток». Часть хромомеров таких хромосом деспирализуется и выступает в виде петель. Таким образом, при созревании яйцеклетки создаются запасы иРНК, тРНК, рРНК и сами рибосомы, которые и обеспечивают синтез белка на первых стадиях развититя. Ведущим молекулярным механизмом онтогенеза является дифференциальная эксперссия генов у эукариот, которая осуществляется на 5 уровнях. Транскрипционный, постранскрипционный ( процессинг), трансляционная, деградация мРНК.
Современные исследования показывают, что существует перестройка генетического материала в онтогенезе. Имеется пример перестройки генетического материала при дифференцировке лимфоцитов. Вследствие перестройки генетического материала, идущем с мутациями, могут происходить нарушения систем органов (пример злокачественного образования иммунной система – миелома, при которой происходит размножение клеток только одного типа).
Преобразование эмбриона на клеточном уровне. Делящиеся клетки располагаются без видимого порядка, или концентрируются в особых матричных зонах. Преобразование эмбриона на клеточном уровне называется пролиферацией. К преобразованиям клеточных комплексов относятся: местные утолщения (обособление пластов), образование складок, объединение или распад клеточных масс, сгущение клеток, или их концентрация. Ведущими процессами в раннем эмбриогенезе является активные клеточные перемещения, или морфогенетические движения. Траектория движения осуществляется путем контактной дифференцировки. Морфогенетические движения проходят на фоне изменения поверхностных свойств клеток. Изначально, положительный аффинитет (родство) клеток, обеспечивающий тесную связь при их гаструляции, резко меняется на отрицательный. Это ведет к разобщению клеточных комплексов. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических в-в. Это называется организацией за счет градиентных систем. Другим клеточным механизмом дифференцировки является избирательная сортировка. Это приводит к окончательной упорядоченности клеток в клеточных комплексах. Определенные морфологические процессы обеспечиваются генетически запрограммированной гибелью локальных групп клеток или крупных закладок. Такие центры клеточной гибели приводят к образованию пальцев на малодифференцированных лопатовидных закладках конечностей позвоночных. Существование мутаций, расширяющих зоны некроза, а также опыты с эксперементальной индукцией гибели клеток, показывают на генетическую запрограммированность клеточной гибели в онтогенезе.
В становлении пространственной организации и местоположении органа существует две концепции:
- эмбриональных полей
- позиционная информация.
Кауфман предложил схему гипотетического набора генных переключателей, определеяющих память клеток в эмбриональном поле. Клетки в пределах эмбрионального поля способны запоминать информацию о своем положении. В связи с концепцией позиционной информации, каждая клетка получает информацию о своем положении по отношению к другим клеткам. Это определяет план развития зародыша. Но положение каждого органа предопределяется не только не в пространстве, но и во времени. Большое значение в упорядочении хода эмбриогенеза на надклеточном уровне принадлежит эмбриональной индукции. Началом принципиального изучения стали опыты Шпемана и Мангольда. Г.Шпемен – известный ученый, лоуреат Нобелевской премии.
Шпеман и Мангольд применили микрохирургическую методику работы с эмбрионами на тритонах. Один был непигменитрованный, второй – пигментированный. У тритона три листка – дорсальная губа бластофора, развивающиеся в нормальные структуры нервной системы ( непигментированного тритона ), вырезалось и пересаживалось на эктодерму брюшной стороны обыкновенного пигментированного тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша реципиента возникал комплекс осевых органов: хорды, сомиты, а затем дополнительный зародыш. Наблюдение за распределением пигментированных и непигменитрованных органов показали, что ткани дополнительного зародыша формируются из клеточного материала реципиента. Область гаструлы, от которой исходит индукционное организующее влияние, Шпеман назвал организатором. Клеточный материал этой первичной индукционной системы объединен в организующие центры. Органы, возникающие в результате первичной индукции, в свою очередь, индуцирующие новые органы, были названы Шпеманом организатором 2-3-4 и т.д. порядков. Типичным примером цепной индукции является формирование глаза у позвоночных. В результате индукции крыши первичной кишки, вызывающей появление переднего мозгового пузыря, образуются первичные зрительные пузырьки. В месте их соприкосновения с эктодермой головы образуется хрусталик. При инвагинации зрительного пузырька образуется глазной бокал, внутренние стенки которого дают сетчатку. Наконец, роговица образуется благодаря превращению кожи над глазом. Путем последовательной индукции образуются органы слуха, обоняния и т.д.
Действие обратного индуктора можно заменить действием органов и тканей зародыша старшего возраста, и взрослым ( гетерогенные индукторы ). Ими могут быть белки. Так называемый « вегетолизирующий фактор» белок с массой 30кД. Повреждающие факторы высвобождают собственные индуцирующие факторы, находящиеся в них в связанном состоянии. Это явление получило название эвокации, и - эвокаторы.
Таким образом, развитие зародыша – цепь следующих друг за другом индукционных взаимодействий. Зачатки любого органа проходят две стадии развития: зависимой дифференцировки, связанной с действием индуктора и внешних условий, и независимой дифференцировки. Известно явление трансдифференцировки – изменение пути развития клеток под влиянием каких-либо факторов. Итак, в формирование зародыша включены все механизмы. Для нормального развития зародыша, нормального формирования пола, показано, что дифференцировке тканей и образованию органа предшествует синтез гормнов, и определенных белков, характерных для данных структур. Это можно продемонстрировать на синдроме Морриса. Люди с этим синдромом имеют мужской генотип, и женский фенотип. Объясняется это тем, что хотя в эмбриогенезе формируется семенник, и вырабатывается мужской гормон, но ткани-мишени к нему невосприимчивы. Ген ТФМ – трансформер, в гомозиготном состоянии блокирует образование белка рецептора, необходимого для чувствительности клеток к мужскому половому гормону. В результате, мужской фенотип не формируется.
В период эмбрионального развития животных, возникают провизорные органы, отвечающие за питание, газообмен, выделение и защиту. (прим. Брюшные конечности и жабры личинок насекомных. У плацентарных – амнион, лацентоис, хорион). Провизорные плацентарные органы со временем исчезают и заменяются на диффинитивные.
Критические периоды онтогенеза.