7. Орган равновесия: значение в жизни человека и животных. Особенности рецепторного аппарата.

Вестибулярный анализатор или орган равновесия обеспечивает ощущение положения и перемещения человеческого тела или его частей в пространстве, а также обусловливает ориентацию и поддержание позы при всех возможных видах деятельности человека

Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора расположен, как и внутреннее ухо, в лабиринтах пирамиды височной кости Лежит он в так называемом вестибулярном а аппарате (рис 17) и состоит из преддверия (отолитового органа) и трех полукружных каналов, расположенных втроем взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной (слева на право), и с агитальний (переднее-задней) преддверие или переддверя состоит, как указывалось, из двух перепончатых мешочков: круглого, расположенного ближе к завитка внутреннего уха и овального (пестика), располо шованого ближе к полукружных каналов перепончатого части полукружных каналов соединены пятью отверстиями с пестиком преддверия Начальный конец каждого полукружных каналов имеет расширение, что называется ампулой Все перепончатые части вестибулярного анализатора заполнены эндолимфой Вокруг перепончатого лабиринта, (между ним и его костным футляром) находится перилимфой, которая переходит также в пе рилимфу внутреннего уха На внутренней поверхности мешочков имеются небольшие возвышения (пятна) где именно и расположены рецепторы равновесия, или отолитовой аппарат, который размещен полувертикальном в овальном Мише чку и горизонтально в круглом мешочке В отолитового аппарата находятся рецепторные волосковые клетки (механорецепторы), имеющие на своей вершине волоски (реснички) двух типов, много тонких и коротких стереоцилиив и один более толстый и длинный волосок, произрастающего на периферии и называется киноцилий Рецепторные волосковые клетки пятен на поверхности мешочков преддверия собраны в группы, называемые мака ли Киноцилии всех волосковых клеток погружены в студенистую массу расположенной над ними так называемой отолитовой мембраны, содержащей многочисленные кристаллы фосфата и карбоната кальция, называемые отолиты (в дословном переводе - ушные камни) Концы стереоцилиив волосковых клеток макулы свободно подпирают и удерживают на себе отолитовой мембрану (рис. 18).

Благодаря отолиты (твердым включением), плотность отолитовой мембраны выше плотность среды, что его окружает Под действием силы тяжести гравитации или ускорения, отолитовой мембрана смещается относительно рец цепторних клеток, волоски (киноцилии) этих клеток сгибаются и в них возникает возбуждение Таким образом, отолитового аппарата каждое мгновение контролирует расположение тела относительно силы тяжести, определяет, в котором пол оженни в пространстве (в горизонтальном или в вертикальном) находится тело, а также реагирует на прямолинейные ускорения при вертикальных и горизонтальных движениях тела Порог чувствительности отолитового аппарата до прямолинейных ускорений равна 2-20 см / сек, а порог распознавания наклона головы в сторону составляет 1 °; вперед и назад - около 2 ° При сопутствующих раздражениях (при воздействии вибрации, колебания, тряски) чувствительность вестибулярного анализатора снижается (например, вибрации транспорта могут повышать порог распознавания наклона головы вперед и назад до 5 °, а в сторону-до 10 ° 10°).

Второй частью вестибулярного аппарата есть три полукружных канала, каждый диаметром около 2 мм На внутренней поверхности ампул полукружных каналов (рис 18) расположены гребешки, на вершине которых волосковые клетки сгруппированы в кристы, над которыми расположена студенистая масса с отолитов, что здесь называется листовидной мембраной или купулою Киноцилии волосковых клеток крист, так как это было описано и для о толитового аппарата мешочков преддверия, погружены в купулу и возбуждаются от движений эндолимфы, возникающие при перемещениях тела в пространстве При этом наблюдается движение волосков - стереоцилиив в сторону киноцилиив Возникает рецепторный потенциал действия волосковых клеток, выделяется медиатор ацетилхолин, который и стимулирует синаптические окончания вестибулярного нерва Если смещение стереоцилиив направлено в пр отилежний от киноцилий сторону, то активность вестибулярного нерва наоборот снижается Дня волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращения в определенных пло щинах Дело в том, что эндолимфа полукружных каналов имеет такую??же плотность, как и купула ампул и поэтому прямолинейные ускорения не влияют на положение волосков волосковых клеток и купулы При оборота УНИ головы или тела возникают угловые ускорения и тогда купула начинает двигаться, возбуждая рецепторные клетки Порог распознавания вращения для рецепторов полукружных каналов составляет примерно 2-3 ° / это 2-3 °/сек.

К рецепторов вестибулярного аппарата подходят периферийные волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, ию расположенный во внутреннем ухе (первые нейроны) Аксоны этих нейронов сплетаются вместе м с нервными волокнами от рецепторов внутреннего уха и образуют единый вестибуло-кохлеарний или присинковых-улитковый нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов) Импульсы возбуждения о положении те а в пространстве этим нервом поступают в продолговатого мозга (второй нейрон), в частности в вестибулярный центр, куда также приходят нервные импульсы от рецепторов мышц и суставов Третий нейрон расположен и в ядрах зрительных бугорков среднего мозга, которые в свою очередь соединены нервными путями с мозжечком (отделом мозга, обеспечивающей координацию движений), а также с подкорковыми образованиями и корой головного ого мозга (центрами движения, письма, речи, глотания и т. д.) Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной доле головного мозгаозку.

При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции (на основе вестибуло-спинальных нервных связей), способствующих перераспределению тонуса мышц и постоянной поддержке равновесия тела в пространстве Рефлексы, обеспечивающие равновесие тела делятся на статические (вне стояния, сидения и др.) и статокинетического Примером статокинетического рефлекса может быть вестибулярный нистагм глаз ность АГМ возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения и заключается в том, что глаза сначала медленно движутся в сторону, противоположную направлению перемещения или вращения, а затем быстрым движением в обратной ротному направлении перескакивают на новую точку фиксации зрения Реакции такого типа обеспечивают возможность обозрения пространства в условиях движения тел тіла.

Благодаря связям вестибулярных ядер с мозжечком обеспечиваются все подвижные реакции и реакции по координации движений, в том числе при выполнении трудовых операций или спортивных упражнений Поддержанию рав веса также способствуют зрение и мышечно-суставная рецепцийя.

Связь вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой обусловливает вестибуло-вегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов Такие реакции могут проявляться я в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, могут возникать тошнота и рвота (например, как это бывает при длительной и сильной действия специфических раздражителей движения транспорта на вестибюль овражный аппарат, что приводит к укачивания).

Формирование вестибулярного аппарата у детей заканчивается раньше других анализаторов У новорожденного ребенка этот орган функционирует почти так же, как и у взрослого человека Тренировка двигательных качеств у ди итей с самого раннего детства способствует оптимизации развития вестибулярного анализатора и, как результат, разнообразит их двигательные возможности, до феноменальных (например, упражнения цирковых акробатов гимнастов и др. н.).

Вестибулярная система

 

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

 

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

 

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отоли-товой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).

 

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

 

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

 

 

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

 

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

 

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

 

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

 

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

 

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении.

 

При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2.