Методички по нормальной физиологии / Физиология дыхания

Как видим, газовый состав альвеолярного воздуха существенно отличается от атмосферного (21% кислорода и 0.03% углекислого газа). В альвеолярном воздухе содержится 14 % кислорода и 5.5% углекислого газа. Постоянство внутренней газовой среды организма на фоне перехода кислорода в кровь, а углекислого газа в альвеолярный воздух поддерживается с помощью вентиляции легких, которая обеспечивает необходимое обновление альвеолярного воздуха и при выполнении физической работы, и при эмоциональном возбуждении, когда количество используемого кислорода многократно возрастает. Таким образом, с помощью внешнего дыхания решается очень сложная задача: обеспечить и постоянство внутренней газовой среды, и ее необходимое обновление для обеспечения тканей организма кислородом в соответствии с потребностью.

Диффузия газов через аэрогематический барьер

В организме газообмен кислорода и углекислого газа, а так же других газообразных продуктов происходит с помощью диффузии.

Диффузия газов через альвеолокапиллярную мембрану легких осуществляется в два этапа. На первом этапе диффузионный перенос газов происходит по концентрационному градиенту через тонкий аэрогематический барьер (его толщина равна около 1мкм). На втором этапе происходит связывание газов в крови легочных капилляров.

Диффузия газов осуществляется в соответствии с градиентом парциальных давлений газов и описывается законом Фика:

Q газа = S DK (P1-P2) /T

Где Q газа - объем газа, проходящий через ткань в единицу времени, S- площадь ткани, DKдиффузионный коэффициент газа, P1-P2 - градиент парциального давления газа, Т - толщина барьера ткани.

Рисунок 8. Строение аэрогематического барьера

1-сурфактант, 2-эпителий альвеол, 3-интерстициальное пространство, 4- эндотелий капилляров ,5-плазма крови, 6-эритроцит

21

Как видно из приведенной формулы. Диффузия газа зависит от градиента давлений этого газа по обе стороны барьера, следовательно, нас интересуют парциальные давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и напряжения этих газов в венозной крови. Все эти цифры представлены в таблице 2. Отметим лишь, что в альвеолярном воздухе часть общего давления ( 47 мм рт.ст.) приходится на пары воды, значит давление «сухого» воздуха = 760 – 47 = 713 мм рт.ст. Альвеолярный воздух обогащен углекислым газом, кислорода в нем не 21, а 14%, следовательно парциальное давление кислорода в нем составит 14 % от 713 = 100 мм рт.ст. В венозной крови легочных капилляров напряжение кислорода = 40 мм рт.ст. Градиент давлений, обеспечивающий диффузию кислорода равен 100 – 40 = 60 мм рт.ст.

Что касается диффузии СО2 из венозной крови в альвеолы, то даже сравнительно небольшого градиента РСО2 (6-10мм.рт.ст.) для этого оказывается впол-

не достаточно, поскольку растворимость углекислого газа в 20-25 раз боль-

ше, чем кислорода. Именно поэтому после прохождения венозной крови через легочные капилляры РСО2 в ней оказывается почти равным альвеолярному (около 40 мм.рт. ст.).

Для кислорода Р1Р2 = 60 мм рт.ст

Для углекислого газа Р1Р2 = 6 мм рт.ст

Ещѐ раз необходимо подчеркнуть, что постоянная скорость диффузии, как кислорода, так и углекислого газа через аэрогематический барьер определяются достаточно стабильным составом альвеолярного газа во время вдоха и выдоха.

Капилляры легких

Функции газообмена в легких и насыщение крови кислородом осуществляется с участием сосудов малого круга кровообращения. Стенки ветвей легочной артерии тоньше, чем стенки такого же калибра артерий большого круга кровообращения. Сосудистая система легких очень податлива и способна легко растягиваться. В систему легочной артерии поступает сравнительно большой объем крови (6 литров/мин) из правого желудочка, а давление в малом круге низкое - 15-20 мм рт. ст., потому, что сосудистое сопротивление примерно в 10 раз меньше, чем в сосудах большого круга кровообращения. Сеть альвеолярных капилляров не сравнима с организацией капиллярного русла других органов. Отличительными чертами капиллярного русла легких являются 1) малая величина капиллярных сегментов, 2) их обильная взаимосвязь, что формирует петлистую сеть, 3) высокая плотность отдельных капиллярных сегментов на единицу площади альвеолярной поверхности, 4) низкая скорость кровотока. Капиллярная сеть в стенках альвеол настолько плотная, что некоторые физиологи рассматривают ее как сплошной слой движущейся крови. Площадь поверхности капиллярной сети близка площади поверхности альвеол (80 м2), в ней содержится около 200 мл крови. Диаметр альвеолярных кровеносных капилляров колеблется в пределах 8.3 - 9.9 мкм, а диаметр эритроцитов - 7.4 мкм. Таким образом, эрит-

роциты плотно прилегают к стенкам капилляров. Эти особенности крово-

снабжения легких создают условия для быстрого и эффективного газообмена, в

22

результате которого происходит уравновешивание газового состава альвеолярного воздуха и артериальной крови. Взгляните еще раз на таблицу 2 и отметьте, что напряжение кислорода в артериальной крови становится равным 100, а углекислого газа – 40 мм рт. ст.

Транспорт кислорода кровью

Большая часть кислорода в организме млекопитающих переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Свободно растворенного кислорода в крови всего 0.3%. Реакцию оксигенации, превращение дезоксигемоглобина в оксигемоглобин, протекающую в эритроцитах капилляров легких можно записать следующим образом:

Нв + 4О2 Нв(О2)4

Эта реакция протекает очень быстро – время полунасыщения гемоглобина кислородом около 3 миллисекунд. Гемоглобин обладает двумя удивительными свойствами, которые позволяют ему быть идеальным переносчиком кислорода. Первое – это способность присоединять кислород, а второе – отдавать его. Ока-

зывается способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород зави-

сит от напряжения кислорода в крови. Попробуем изобразить графически зависимость количества оксигенированного гемоглобина от напряжения кислорода в крови, и тогда нам удастся выяснить: в каких случаях гемоглобин присое-

диняет кислород, а в каких отдает. Гемоглобин и оксигемоглобин неодинаково поглощают световые лучи, поэтому их концентрацию можно определить спектрометрическими методами.

График, отражающий способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород называется «Кривая диссоциации оксигемоглобина». По оси абсцисс на этом графике отложено количество оксигемоглобина в процентах ко всему гемоглобину крови, по оси ординат – напряжение кислорода в крови в мм рт. ст.

Рисунок 9А. Кривая диссоциации оксигемоглобина в норме

23

утилизации кислорода: 180 мл. 120 мл. = 60 мл.- это количество извлеченного тканями кислорода, 60мл./180 100 = 33%. Следовательно, коэффициент утилизации кислорода равен 33% (в норме от 25 до 40%). Как видно из этих данных, не весь кислород утилизируется тканями. В норме в течение одной минуты к тканям доставляется около 1000 мл. кислорода. Если учесть коэффициент утилизации, становится ясно, что ткани извлекают от 250 до 400 мл. кислорода в минуту, остальной кислород возвращается к сердцу в составе венозной крови. При тяжелой мышечной работе коэффициент утилизации повышается до 50 – 60 %.

Однако количество кислорода, которое получают ткани, зависит не только от коэффициента утилизации. При изменении условий во внутренней среде и тех тканях, где осуществляется диффузия кислорода, свойства гемоглобина могут измениться. Изменение свойств гемоглобина отражается на графике и назы-

вается «сдвиг кривой». Отметим важную точку на кривой – точка полунасыщения гемоглобина кислородом наблюдается при напряжении кислорода 27 мм рт. ст., при таком напряжении 50 % гемоглобина находится в форме оксигемоглобина, 50% в виде дезоксигемоглобина, следовательно 50 % связанного кислорода – свободно (примерно 100мл/л). Если в ткани увеличивается концентрация углекислого газа, ионов водорода, температура, то кривая сдвигается вправо. В этом случае точка полунасыщения переместится к более высоким значениям напряжения кислорода - уже при напряжении 40 мм рт. ст. будет освобождено 50 % кислорода (рисунок 9Б). Интенсивно работающей ткани гемоглобин отдаст кислород легче. Изменение свойств гемоглобина обусловлены следующими причинами: закисление среды в результате увеличения концентрации углекислого газа действует двумя путями 1) увеличение концентрации ионов водорода способствует отдаче кислорода оксигемоглобином потому, что ионы водорода легче связываются с дезоксигемоглобином, 2) прямое связывание углекислого газа с белковой частью молекулы гемоглобина уменьшает ее сродство к кислороду; увеличение концентрации 2,3-дифосфоглицерата, который появляется в процессе анаэробного гликолиза и тоже встраивается в белковую часть молекулы гемоглобина и снижает его сродство к кислороду.

Сдвиг кривой влево наблюдается, например, у плода, когда в крови определяется большое количество фетального гемоглобина.

25

Рисунок 10. Транспорт углекислого газа кровью

КА – карбоангидраза эритроцитов

Поступающий в плазму из тканей углекислый газ диффундирует в эритроциты, где под действием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту (рис. 10, 11). В плазме этого фермента нет, а в эритроцитах он увеличивает скорость реакции в 20000 раз. Так как при этом происходит освобождение кислорода из оксигемоглобина и образуется гемоглобин, который является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин, угольная кислота вытесняет из гемоглобина калий и образуется бикарбонат калия. Избыток бикарбонатного аниона проникает в плазму, соединяется с натрием и образует бикарбонат натрия. Ионное равновесие поддерживается поступлением в эритроцит анионов хлора. В этом процессе важная роль принадлежит мембране эритроцита, обладающей очень слабой проницаемостью для катионов и высокой проницаемостью для анионов.

При прохождении крови через легочные капилляры происходит обратный процесс и двуокись углерода выделяется из крови в полость альвеол – рядом с бикарбонатом калия эритроцитов появляется более сильная, чем угольная, кислота: оксигемоглобин.

Рисунок 11 Транспортные формы углекислого газа

27

Часть углекислого газа соединяется в эритроцитах с дезоксигемоглобином через аминогруппы, образуя кардаминовые соединения. Реакция протекает следующим образом:

HbNH2+ CO2  HbNHCOOH HbNHCOO- + H+

Основные транспортные формы углекислого газа:

1.в виде бикарбонатов калия и натрия в эритроцитах и плазме 80 – 90

%

2.в виде карбаминовых соединений гемоглобина – 5 – 15 %

3.в физически растворенном виде – 5 – 10 %

Таким образом, рассматривая все звенья газотранспортной цепи в комплексе (рисунки 12 А и Б) можно увидеть, что парциальные давления (напряжения) дыхательных газов образуют своего рода каскады, по которых поток кислорода движется из атмосферы к тканям, а поток СО2 – в обратном направлении. На пути этих каскадов чередуются механизмы конвективного и диффузионного переноса, дополняя друг друга.

28

Переходя к обсуждению механизмов регуляции дыхания, необходимо вспомнить о том, что доставка кислорода из атмосферного воздуха к клеткам осуществляется несколькими взаимосвязанными, но относительно самостоятельными процессами. Перечислим эти процессы в соответствии с этапами доставки кислорода клеткам.

30