Биологический факультет. ГОСник. Шпоры / ГОС Шпоры / билет №18
.docБ-18. 1) Стебель.
Стебель осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Рост стебля в длину идет за счет: деятельности верхушечной и интеркалярной меристем. Стебель поддерживает крону растения, обеспечивает его ориентацию в пространстве, по нему осуществляется перемещение в-в между корнями и листьями. Стебель нередко участвует в накоплении запасных питательных в-в. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе. Стебель может быть органом вегетативного размножения. Размеры и форма стеблей сильно варьируют. Обычно стебель имеет радиальное внутреннее строение.
Анатомическое строение типичного стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. Для стеблей характерна сложная система меристем апикальных, боковых и вставочных. В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинается отложение вторичных проводящих тканей, приводящее к вторичному утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора погибают и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение. В стебле, имеющем первичное строение, различают стелу (осевой или центральный цилиндр) и первичную кору. Первичная кора покрыта снаружи типичной эпидермой с устьицами. В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные и другие ткани. Расположение тканей бывает различным. Обычно хлоренхима расположена непосредственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Самый внутренний слой первичной коры образует эндодерму. Наиболее сложное строение имеет стела. Наружная часть ее - перицикл. Первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, м/у которыми находятся клетки паренхимы. Проводящие пучки развиваются из прокамбия. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая может находиться м/у ксилемой и сердцевиной. При первичном строении стебля ксилема состоит из прото-и метаксилемы, а флоэма из прото- и метафлоэмы. М/у проводящими элементами наружной флоэмы и корой часто располагаются волокна. Они образуют сплошной слой или собраны около пучков (сосудисто-волокнистые пучки). Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. У однодольных, папоротниковидных, хвощевидных, плауновидных, псилотовидных и моховидных все ткани слагающие стебли, первичные. Наиболее просто анатомически устроены стебли у моховидных, плауновидных и псилотовидных. Наиболее сложно у голосеменных и покрытосеменных.
У голосеменных, большинства двудольных и некоторых однодольных наряду с первичными развиваются и вторичные ткани — производные камбия и феллогена, деятельность которых наиболее активна у древесных растений. У двудольных и голосеменных еще до окончания дифференциации первичных проводящих тканей в средней части пучка образуется камбий и начинается образование вторичных проводящих тканей.
Камбий состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля. Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь (к ксилеме) и наружу (к флоэме). Клетки камбия, делясь тангентально (параллельно плоским сторонам), отделяют наружу от себя клетки, которые превращаются в элементы вторичной флоэмы. Клетки, отложенные камбием внутрь от себя, превращаются в элементы вторичной ксилемы. Так формируется открытый проводящий пучок. Увеличение толщины стеблей чаще всего происходит за счет деятельности камбия, т.к. ксилемные элементы окладываются значительно чаще и в большем количестве. В утолщении различают 2 фазы, которые следуют одна за другой. Первая фаза утолщения протекает в близости от конуса нарастания, где прирост стебля в толщину происходит за счет деления и растяжения клеток верхушечной меристемы и тех первичных тканей, которые из неё возникают. Это первичное утолщение. Во второй фазе начинает функционировать камбий, который формирует вторичные ткани — происходит вторичное утолщение стеблей. Форма вторичных изменений зависит от особенностей первичного строения и способа заложения камбия. Началом является заложение межпучкового камбия. Он образуется в сердцевинном луче путем деления клеток основной паренхимы. Затем камбий распространяется вглубь сердцевинного луча. В рез-те межпучковый и пучковый камбий образуют в стебле сплошное кольцо.
Различают 3 основных типа вторичного роста:
1) Кирказон—тип(пучковое строение). Характерно для растений, у которых прокамбий откладывается отдельными пучками. Пучковый камбий возникает из прокамбия и образует в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Поэтому и при вторичном строении, несмотря на образование сплошного камбиального кольца, сохраняется пучковое строение. Такую форму вторичного роста имеют кирказон и другие лианы (виноград).
2) Подсолнечник-тип.(переходный) наблюдается у растений, стебель которых в первичном строении так же, как и в первом типе, имеет пучковое строение. Различия проявляются в деятельности камбия. Вторичную флоэму и вторичную ксилему формирует не только пучковый камбий, но и межпучковый камбий. Это приводит к появлению новых проводящих пучков, расположенных между прежними. Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. При переходном строении четко проявляются различия между первичным (пучковым) и вторичным (непучковым) строениями стебля. Этот тип присущ подсолнечнику, георгину, гречихе, хвойным и многим другим двудольным.
3) Липа-тип.(непучковый). возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Заложившись, он откладывает элементы прото- и метаксилемы внутрь стебля и прото- и метафлоэмы — к поверхности стебля. Поэтому при первичном и вторичном строении стебля элементы флоэмы и ксилемы располагаются полыми цилиндрами. Различия между первичным и вторичным строением стебля не выражены. Этот тип встречается у липы, сирени, табака и др.
2) Хемосинтез.
В зависимости от механизма преобразования Е в доступную для клетки биохимическую форму (АТФ) различают 2 главных типа метаболизма — фототрофный и хемотрофный. Хемотрофными называют организмы, получающие Е в результате окис.-восст. реакций с участием субстратов, которые служат для них источником питания. Все организмы, использующие в качестве доноров водорода органические соединения, называют органотрофными. Литотрофные организмы способны использовать неорганические доноры электронов (водород, азот, сероводород, сера, железо и др.). Получение Е происходит, как правило, в результате дыхания с О2 как конечным акцептором водорода.
Хемолитотрофы: В качестве источников энергии хемолитотрофы могут использовать довольно широкий круг неорганических соединений, окисляя их при дыхании. Например, для тионовых бактерий донорами служат:сульфиды(S°),тиосульфаты(S2O3)сероводород(H2S),сульфиты(SO3); ацидофильные железобактерии (Fe 2 с плюсом);нитрифицирующие бактерии(NH4,NO2); водородные бактерии(H2); карбоксидобактерии(СО);сульфатвосстанавливающие бактерии(Н2). Используемые в качестве электронов неорганические соединения различаются окисл-восст. потенциалами это определяет место включения в дыхательную цепь электронов. Например,при окислении Н2-эелектроны включаются на уровне НАД, при окислении Fe 2 с плюсом железобактериями на уровне цитохрома с.
Нитрифицирующие бактерии –получают энергию в результате окисления восстановленных соединений азота(аммиака, азотистой кислоты) В окислении аммиака выделяют 2 фазы:1)окисление солей аммония до азотистой кислоты(р.Nitrosomonas),2)окисление нитритов до нитратов(Nitrobacter).Это облигатные аэробы. Электроны поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома С или А. Фосфорилирование может происходить только на единственном этапе окисления. Часть энергии затрачивается на то, чтобы оттеснить электроны по дыхательной цепи назад на уровень пиридиннуклеотидов и восстановить их. Обратный перенос электронов является обязательным механизмом, необходимым для получения восстановительных эквивалентов, используемых затем в процессах синтеза.
Процесс нитрификации является важным звеном в круговороте азота в природе.Перевод азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, т.к. нитраты легко вымываются из почвы. С другой стороны нитраты –хорошо используемый растениями источник азота. Связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и доступность некоторых элементов(фосфор, железо)
Тионовые бактерии- способны получать Е в результате окисления восстановленных соединений серы. обладают грам-отрицательньте бактерии, объединяемые в род Тhiobacillus. Полное ферментативное окисление серы и различных ее восстановленных соединений приводит к образованию сульфата. Окисление сероводорода до сульфата сопровождается потерей электронов, которые идут в дыхательную цепь, в качестве промежуточных продуктов образуется молекулярная сера и сульфит.H2S S SO3 SO4. Чаще конечный акцептор электронов-О2,некоторые в анаэробных условиях используют нитраты как акцептор электронов. Серобактерии способны откладывать серу в своих клетках. Роль: окисление неорганических соединений серы этими бактериями - одно из звеньев круговорота серы в природе. Окисление серы до сульфатов приводит к подкислению окружающей среды. Подкисление почвы ведет в свою очередь например к переводу фосфатов в растворимую форму доступную для растений
Способность некоторых ацидофильных бактерий, окисляющих железо и серу, превращать сульфиды и элементарную серу в водорастворимые сульфаты тяжелых металлов используется для выщелачивания бедных руд с целью получения меди, цинка, никеля, урана. Накопление серной кислоты в результате деятельности этих бактерий может приводить к порче и разрушению различных сооружений. Железобактерии- способны получать энергию в процессе окисления Fe в качестве защитного механизма от действия Н2О2 .
Хемоорганотрофы:Большинство аэробных микроорганизмов окисляет органические питательные вещества в процессе дыхания до СО2 и воды. Водород от органического субстрата переносится на связанный кислород. Носителями кислорода могут быть нитрат, сульфат, карбонат или другие соединения; они восстанавливаются водородом субстрата.
Денитрифицирующие бактерии. Микроорганизмы используют нитрат для 2 целей. 1) многие бактерии способны извлекать из него азот для синтеза азотсодержащих клеточных компонентов (ассимиляционная нитратредукция). 2) возможна также диссимиляционная нитратредукция; при этом нитрат в анаэробных условиях служит конечным акцептором водорода.
Ассимиляция нитрата. Первый этап катализирует нитратредуктаза. Этот фермент находится в цитоплазме, и его синтез индуцируется в том случае, если нитрат оказывается единственным источником азота в питательной среде. Нитрит восстанавливается до аммиака с помощью нитритредуктазы, на что затрачивается 6 электронов, поступающих от НАДФ Н2
Денитрификация (нитратное дыхание). Денитрифицирующие бактерии обладают способностью восстанавливать нитрат через нитрит до газообразной закиси азота N2О и N2 в отсутствии кислорода нитрат служит конечным акцептором электронов.Все денитрификаторы –факультативные анаэробы, переключаются на нее при отсутствии О2
Значение денитрификации. Это единственный биологический процесс, благодаря которому связанный азот преобразуется в свободный. Этот процесс служит источником атмосферного азота, являясь необходимым звеном в круговороте азота в природе. В нормально аэрируемых почвах и водоемах нитрат представляет собой конечный продукт минерализации. Благодаря своей высокой растворимости в воде и слабому связыванию почвой нитрат-ионы вымывались бы из почвы обеднение почв.
Аммонифицирующие бактерии-отщеплят аминогруппу от аминокислоты, приводящее к выделению азота в виде аммиака. Для этих бактерий характерно использование широкого круга ферментов, расщепляющих не только аминокислоты, но и сахара, орг.кислоты. Процеес аммонификации-гниение очень важен в природе. Доля белков в тканях умерших животных высока и эти бактерии осуществляют минерализацию белков, разлагая их в конечном итоге до СО2, NH3,H2S.
Уксуснокислые бактерии. Получают энергию, осуществляя неполное окисление ряда органических соединений. Наиболее характерна способность окислять этиловый спирт в уксусную кислоту.
Метанообразующие бактерии. Они составляют последнее звено анаэробной пищевой цепи, в начале которой находятся полисахариды, белки и жиры. Субстратами для них служат ацетат, формиат, СО2 и Н2. Они находятся в тесном взаимодействии с бактериями, выделяющими водород.
Значение: в индустриальных странах гниение ила служит в первую очередь стабилизации первичного ила. Метан, образующийся при гниении ила, частично применяют в качестве топлива. В с/х применяют биогаз-ферментеры. Биогаз может использоваться в качестве источника Е
Метилотрофы-способны использовать для роста соединения, содержащие один атом углерода. Например, метан, метанол, формальдегид, муравьиная кислота, метиламин. Использовать С1-соединения могут анаэробные бактерии(сульфатвосстанавливающие, метанобразующие)и аэробные. Роль: в биосфере метан и др.С-1соединения поддерживаются на постоянном уровне.
Есть бактерии, разрушающие целлюлозу.
3) Основные формы естественного отбора.
Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Однако основных форм отбора в популяциях только 3: стабилизирующий, движущий, дизруптивный.
Стабилизирующий отбор — это форма естест-го отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Популяция всегда находится в зависимости от условий среды. Если условия среды относительно стабильны, то формируется определенная норма фенотипа, так, например, адаптивная или средняя норма, то есть это особи, хорошо приспособленные к данным условиям среды, имеют определенный фенотип. Все мутации, которые отклоняют фенотип, заметны от нормы. Они элиминируются из популяции, и в этом случае происходит стабил-щий отбор. Это отбор, который способствует сохранению особей, хорошо адаптированных к данным условиям.
Стабилизирующий отбор делится на 2 формы: 1) Нормализирующий отбор это отбор, который приводит к элиминации аномальных фенотипов, т.е. тех, в развитии которых наблюдается отклонения от нормы. Например, английский ученый Керн и Пенроуз провели статистический анализ гибели новорожденных младенцев в первые 4 недели жизни. Высокая гибель младенцев с весом более 3,6 кг (2,5 - 4. Результаты действия этого отбора — создание слаженно функционирующего и коадаптируемого генома.
2) Канализирующий отбор Отбор приводит к выживанию организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза. В результате происходит стабилизация процессов индивидуального развития. Понижается чувствительность популяции к случайным внутренним и внешним воздействиям. Благодаря этому отбору сохранились реликтовые животные (кистеперые рыбы, гинго). Такой процесс постоянства Гексли назвал — персистирование (эволюция без изменения). Однако и при этом развитии происходит накопление мутаций, которые находятся в скрытом гетерозиготном состоянии. Они создают мобилизационный фонд изменчивости. Стабильность индивидуального развития означает, как следствие, некоторую независимость от внешних условий, т.е. наблюдается автономизация развития. Развитие идет по определенным канонам. Например, возникновение фотопериодической реакции у растений. Растения в процессе эволюции вырабатывают способность определенным образом реагировать не на внешние факторы, а на соотношение дня и ночи. Например, биохимическое единство жизни у высших и низших позвоночных. Один и тот же набор аминокислот в белках. АТФ может существовать, изменяясь в течение миллиардов лет.
Движущий отбор - это отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Действие отбора проявляется при изменении условий среды. Вместо стабилизации, развитие будет происходить преобразованиями генетического состава популяции. Отбор может сохранить прежнюю адаптационную норму он способствует сохранению особей с такими генотипическими особенностями, которые обеспечивают сохранение популяции в изменившихся условиях среды. Отбор, приводящий к новой адаптационной норме. Дв. отбор направлен против представителей прежней адаптационной нормы и благоприятствующий особям с отклонением от прежней нормы.
Движущий отбор также проявляется в 2-х случаях1) Направленный отбор действует в тех случаях, когда популяция должна быстро приспособиться к изменившимся условиям сред. Когда среда медленно изменяется, тогда и происходит и медленное преобразование популяции. Например, возникновение устойчивости насекомых к интексецидам. Например, устойчивость у человека к а/б или сульфаниламидам. 2)Транзитивный отбор Примером может служить возникновение меланизма у бабочек. У многих других организмов - например, хомяков, голубей и т.д. В конце ХIХ века форма бабочек имела обычную светлоокрашенную окраску с темными пятнами. Светлая окраска придает бабочке невидимость на фоне стволов деревьев. С развитием промышленности, кора деревьев покрывается сажей. Из-за этого, бабочки стали уязвимы для хищников. Поэтому, распространение получила форма окраски с большим количеством темных пятен и светлыми пятнами на крыльях. Опыты: в сильно задымленной местности, выпускали меченых бабочек. Где поверхность деревьев темная, выживали бабочки с темной окраской, а со светлой - были съедены птицами. Светлые и темные отличаются по генотипу. Важное значение имеет не пресс хищников, а вещество, которое вырабатывается, оно обладает приспосабливающими свойствами, например меланин, который является химическим протектором. Обеспечивает защиту организма от действия токсичных веществ. Дизруптивный отбор — это форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Дизруптивный отбор приводит к сохранению крайних вариантов, и элиминируют промежуточные формы. Окраска раковины у наземной улитки. Обитают в буковых, темных лесах, до залитых солнцем лесов. У тех, темных улиток, которые обитают в буковых лесах, окраска входного отверстия раковины - темная. У луговых - окраска входного отверстия раковины желтоватая. Улиток поедают птицы. Улитки с желтым входным отверстием незаметны на лугах, с темной окраской - в буковых лесах. Общий результат диз-го отбора — формирование гетерозиготного полиморфизма.
Существуют также такие типы отбора:
Дестабилизирующий отбор Это отбор на повышенную изменчивость. Академик Беляев проводил опыты с лисами. В опытах, отбирал лис и те, которые были доброжелательны, в свою очередь хорошо размножались, но высокое качество меха связано было с агрессивностью, но не с уровнем размножения
К- и R формы отбора К - мало потомства, и присутствует забота о потомстве. R - отбор, много потомства и заботы о потомстве не наблюдается. R. - отбор благоприятствует: 1-Быстрому развитию. Высокой скорости увеличения популяции.2-Раннему размножению.3-Небольшие размеры тела. 4-Большое количество мелких потомков. К - отбор благоприятствует: 1-Более медленное развитие. 2-Более конкурентноспособны. 3 -Более позднему размножению.4-Более крупные размеры. 5-Небольшое число более крупных потомков.
Частотно-зависимый отбор - отбор, который способствует сохранению редких генотипов. Если генотип встречается редко, то отбор ему благоприятствует и наоборот. Например, у некоторых видов бабочек имеются формы имитаторы. Если имитаторов не много, то отбор будет благоприятствовать их сохранению. Если их много, то птицы будут их уничтожать.
Половой отбор — отбор, касающийся признаков особей одного пола. Его рез-том являются приспособления, которые обеспечивают успех особей в оставлении потомства (яркая окраска самцов, турнирный бой).
Роль естественного отбора. Выделяют 3 роли:
1) Поддерживающий. Проявляется в том, что отбор поддерживает определенный уровень приспособ-сти популяции, позволяя ей существовать в определенных условиях. Хар-на для стабилизирующего отбора, который сохраняет уже достигшую адаптивность.
2) Накапливающая. ЕО сохраняет любое отклонение, повышая адаптивность. Отклонения накапливаются, и фенотипическое выражение признаков усиливается. 3)Накапливающая роль ЕО связана с творческой ролью. Она проявляется в изменении фенотипа, создает генные комплексы, которые обеспечивают адаптивность следующих поколений. ЕО приводит к автономизации развития и ведёт к прогрессивной эволюции, определяет темп эвол-ных преобразований.