Биологический факультет. ГОСник. Шпоры / ГОС Шпоры / билет №16
.docБ-16. 1) Лист
боковой орган побега, сидящий на оси побега (стебле). Основная функция листа –фотосинтез (воздушное питание). Другая важная функция – транспирация и газообмен. Листья имеют, как правило, более или менее плоскую форму и дорсовентральное строение. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, так как быстро утрачивают способность к верхушечному нарастанию и не сохраняют собственного меристематического апекса. Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов. Редко на нем могут образ-ся придаточные почки и корни (бегония). Лист имеет верхнюю (внутреннюю) и нижнюю (наружную) стороны (по отношению к верхушке побега). Дорсовентральность заключается в том, что у него обычно верхняя и нижняя стороны достаточно резко различаются по анатомическому строению. Строение: лист включает основную часть – пластинку, нижнюю часть, сочлененную со стеблем – основание. Часто между пластинкой и основанием формируется стеблеподобный черешок листа. Имеющие его листья называются черешковыми, а не имеющие – сидячими. Черешок выполняет опорную и проводящую функцию, а также может регулировать положение пластинки, благодаря долго сохраняющейся способности к вставочному росту. Основание листа принимает различную форму, от почти незаметного, до сильно разрастающегося, образующего трубку (влагалище). Последнее защищает стебель и почки. Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники, форма, размеры и функции которых различны у разных растений. Они могут быть свободными и сросшимися, бесцветными и окрашенными, могут выполнять защитную, фотосинтетическую и др. функции. Простыми называют листья, имеющие одну пластинку. Сложными - листья, имеющие на одном общем основании 2, 3 и более обособленных пластинок (листочков сложного листа). Общую ось сложного листа называют рахисом. Различают перисто-, пальчато- и тройчатосложные листья. Форма листьев. Пластинка может быть цельной и расчлененной более или менее глубоким выростами на лопасти, сегменты, доли. По форме: широко-, узко- и простоя яйцевидный; округлый, эллиптический, ланцетный, продолговатый, линейный; обратно-широко-, обратно-узко-, и просто обратнояйцевидный. Типы жилкования: дихотомическое, сетчатое с перистым располож-ем основных жилок, сетчатое с пальчатым расположением основных жилок, дуговидное и параллельное. Ярусность листьев. Следующие за семядолями листья (возникающие в виде экзогенных выростов апекса) образуют листовую серию (ЛС). В пределах ЛС можно различать листья низовой, срединной и верховой формации, которые могут различаться по размерам, внешнему виду и функциям (например, низовые листья часто выполняют функцию кроющих чешуй, срединные - фотосинтетическую, а верховые – защиту и нередко привлечение насекомых опылителей). Гетерофиллия – разнообразие форм листьев на одном и том же побеге. Часто под ней понимают различия между листьями срединной формации. Они связаны не только с возрастными изменениями в апексе, но и с влиянием внешних условий (например, листья стрелолиста – подводные - лентовидные, плавающие – цельные и воздушные цельные, имеющие вид наконечника стрелы). Анизофиллия – различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега. Листорасположение (ЛР) (филлотаксис) – порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. ЛР характеризуют 2 гав-ых признака: число листьев в каждом узле и выраженное в градусах смещение по окружности стебля листьев, находящихся в соседних узлах (угол дивергенции). Основные типы: 1)спиральное (очередное) – на каждом узле по 1у листу и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля (основная генетическая спираль). 2)мутовчатое – на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Частный случай – супротивное ЛР. 3) прикорневое, когда стебель очень укорочен и сближенные спирально или супротивно расположенные листья как бы выходят из одного места, представляя собой так называемую прикорневую розетку или пучок. 4) частным случаем очередного или супротивного листорасположения является черепитчатое, при котором листья (обычно мелкие) частично перекрывают друг друга. Диаграммы – условные чертежи, изображающие условную проекцию всех узлов побега с их листьями на горизонтальную плоскость. При этом ось побега принимается за конус с апексом на вершине. На диаграмме ось побега представляется в виде окружности, центр которой – его апекс. Последовательные узлы изображ-ся в виде концентр()ических окруж-ей или в виде плоскостной спирали, условно соедин-щей основания послед-ых листьев. Листья изобр-ся в виде фигурных скобок. Закономерности ЛР. 1)Правило эквидистантности – равенство угловых расстояний между медианами смежных листьев (равномерное распред-е листовых зачатков по окруж-ти оси). 2)Правило чередования кругов – листья новой мутовки заклад-ся обычно точно в промежутках между листьями уже заложив-ся мутовки. 3)На оси побега всегда обнаруж-ся ортостихи – вертикальные прямые ряды листьев, находящихся точно др. над др. Формула ЛР – это дробь, соответствующая по значению углу дивергенции, выраженному не в градусах, а в долях окружности. Знаменатель показ-ет число ортостих, а числитель – число оборотов спирали, на котором равномерно распределяются листья одного цикла. Любое, известное на данный момент ЛР, укладывается в ряд Фибоначчо (1/2 и 1/3; ½+1/2=2/5; 2/5+1/3=3/8 и т.д.). Листовая мозаика – пластинки всех листьев располагаются, так чтобы листья не затеняли друг друга, образуя единую плоскость без просветов. Лист, как специализированный орган растения, по имеющимся палеоботаническим данным, вероятно, трансформировался из бокового выроста стебля (микрофиллия) или явился результатом слияния боковых ответвлений осевых органов (макрофиллия) у папоротниковидных, т.е. листья возникли из групп теломов путем их расположения в 1ой плоскости, скручивания и срастания.
2) Митохондрии
представляют собой гранулярные или нитевидные органеллы, присутствующие в цитоплазме простейших, растений и животных. Форма и размер митохондрий могут быть различными. Строение. Митохондрии ограничены двумя мембранами . Наружная мембрана отделяет мтх от цитоплазмы, она гладкая, не образует выростов и замкнута сама на себя. Внутренняя мембрана образует многочисленные выпячивания – кристы, во много раз увеличивающие ее поверхность. Мембраны отделены др. от др. межмембранным пространством. Внутренняя среда мтх называется матриксом, который содержит митохондр-ую ДНК, рибосомы, а также ферменты цикла Кребса и ферменты, катализирующие окисление жирных кислот. Митохондрии осуществляют энергетическую функцию. На внутренней мембране локализованы компоненты дыхательной цепи, порядок расположения которых зависит от их окислительно-восстановительного потенциала, осуществляющие перенос электронов (е*) от восстановленных коферментов на кислород воздуха (О2) с образованием воды. Комплекс 1 – НАДН-дегидрогеназный комплекс; содержит 22 полипептидные цепи, флавинмононуклеотид и 5 железосерных (FeS) центров. Этот К переносит е* от НАДН через ФМН и FeSбелки на убихинон (Q). Также он переносит Н+. Комплекс2 – содержит ФАД-зависимую сукцинат: убихинон-оксодоредуктазу и 3FeSбелка. Этот К катализирует окисление сукцината. Убихинон передает е* от К1 и К2 к К3. Комплекс 3 – состоит из 8 разных полипеп-ых цепей и является димером. Содержит цитохромы b и с1 и FeSбелок. Переносит е* от убихинона к цитохрому с. Цитохром с – небольшой водорастворимый белок, располаг-ся на обращенной к матриксу стороне внутр-ей мембраны между 3 и 4 комплексами. Переносит е* на 4й комплекс, а в присутствии убихинона перекачивает протоны ч/з мембрану. Комплекс 4 – цитохромоксидазный комплекс – димер из 8 полипеп-х цепей. Каждый мономер содержит цитохромы а и а3 (связывает кислород) и 2 атома меди. Этот К получ-т е* от цитохрома и передает их кислороду воздуха (4Н++4е*+О2→Н2О). При переходе е* от одного переносчика к другому освобождается энергия, количество которой прямо пропорционально разности между их редокс-потенциалами. Ферментные комплексы используют эту энергию для перекачивания протонов ч/з внутреннюю мембрану мтх в межмембранное пространство. Альтернативный путь переноса е* происходит при передаче е* от убихинона на кислород ч/з альтернативную оксидазу.
3) Изоляция
это необходимый фактор эволюции, так как без изоляции невозможен процесс видообразования. Пример: Животные популяции на разных островах, популяции растений на 1ом лугу, но с разным временем цветения. 1)Могут возникнуть в процессе горообразования, возникновения водных преград, наступления и отступания морей, движения ледников, дрейфа континентов. Теория тектоники литосферных плит (Вагнер, 1924): планета имеет 15 литосферных плит, которые могут сближаться, раздвигаться и т.д. – передвижение континентов. Это объясняет почему виды с низкой скоростью движения встречаются на разных континентах (ок. 250 млн. л.н. – Пангея; ок. 230 млн. л.н. – Лавразия, Гондвана; ок. 110 млн. л.н. – сформировались современные континенты). 2) Эрнст Майер – представления об изоляционных механизмах, биологических свойствах, препятствующих скрещиванию симпатрических групп. Изолирующие механизмы: 1)Презиготические – препятствуют встрече гамет животных и гаметофитов растений: а) биотопическая изоляция – изоляция по месту обитания. Виды в 1ом и том же геогр-ком районе, но различны по биотопу (техасские дубы на песчаной, известковой почве и на выходах мегалитных пород); б) сезонная изоляция: виды в 1ои геогр-ом районе, но различаются по срокам размножения и цветения; в) этологическая изоляция – особи разных видов различны по манере ухаживания и брачного поведения (различное пение птиц и т.п.); г) механическая изоляция – различия в размерах тела, в строении и размерах половых органов, структур движения у растений и т.п. 2)Постзиготические механизмы – препятствия после встречи гамет и гаметофитов: а) гибель гамет (сперматозоид встречается с яйцеклеткой, но оплодотвор-я не происходит); б) гибель зиготы вследствие иммунологической несовместимости; в) гибель гибридов – нежизнеспособность; г) стерильность гибридов - либо стерильны сами, либо потомки. Роль. Изоляция является необходимым фактором эволюции, так как каждый вид – это целостная генетическая система, сформировавшаяся в результате длительной эволюции. Скрещивание особей разных видов приводит к нарушению этой системы, т.о. изоляция – это фактор, усляющий генетические различия между видами. Дрейф генов (ДГ) - это изменение частоты генов и генотипов популяции, которые происходят в силу действия случайных факторов. Эти явления происходят независимо друг от друга. Открыты Фишером и Райтом. Отечественные генетики Дубинин и Ромашов ввели понятие генетико-автоматический процесс. Это процесс, наступающий в результате дрейфа генов, в котором может происходить колебание частоты аллеля или этот аллель может закрепиться в популяции или исчезнуть из генофонда популяции. Райт показал, что ДГ находится в тесной зависимости от 4-х факторов: 1) Численность популяции: чем больше численность популяции, тем ДГ менее эффективен. В больших популяциях эффективен отбор; 2)Мутационное давление: чем выше мутационное давление, чем чаще мутации, тем ДГ менее эффективен; 3)Поток генов (обмен генами между соседними популяциями): Чем выше поток генов, чем выше обмен мигрантами, тем менее эффективен ДГ; 4)Селективная ценность данного аллеля: чем выше селективная ценность аллеля, тем ДГ менее эффективен. Т.о. ДГ эффективен, если популяция имеет большую численность, но состоит из нескольких изолированных колоний с небольшой численностью. Периодически численность такой популяции резко сокращается. Оставшиеся особи могут дать начало новой дочерней популяции («принцип основателя», Майер). Пример: в силу случайных факторов небольшая группа особей оказалась изолированной от остальной популяции. Так как особей немного, они не представляют собой репрезентативную выборку от всей популяции. Но если условия оказываются благоприятными для жизни, то они могут образовать новую колонию (популяцию), и генет-кие особенности этой колонии будут опред-ся генет-кими особенностями изолированных особей. Роль дрейфа генов: 1)ДГ приводит к возрастанию гомозиготности (генет-кой однородности) популяции; 2)ДГ приводит к расхождению генетически ранее сходной популяции; 3)Вопреки ЕО в популяции, в результате ДГ, могут распространятся аллели, снижающие приспособленность особей; 4)Благодаря действию ДГ и популяционных волн, может происходить значительное изменение генотипического состава популяции (резкое и быстрое повышение частоты редких аллелей). Популяционные волны (ПВ) (волны жизни по Четверикову, 1926г.) – это колебания численности популяции, вызванные действием различных факторов среды (а- и биотических). Таким колебаниям числ-ти подвержены все виды. ПВ выступают в качестве элементарного фактора эволюц-го процесса. Когда рост популяции завершен, то ее численность совершает колебания вокруг некоторой константной величины; они могут быть сезонными, годовыми ритмами. Классификация ПВ: 1)периодические колебания числ-ти организмов, живущих в течении короткого срока (многие насекомые, однолетние растения и т.д.). Они отраж-ся на возрастных и половых группах популяции; 2)непериодические колебания численности зависят от сложного сочетания ряда факторов, в 1ю очередь от благоприятных для данного вида отношений в пищевых цепях (ослабление пресса хищников). Они касаются многих видов в биогеоценозах; 3)увеличение числ-ти видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги (вспышки числ-ти кроликов в Австралии); 4)редкие непериодические колебания числ-ти, связанные с природными катастрофами. В целом, факторы колеб-я числ-ти популяции моно подразделить на 1)факторы, не зависящие от плотности популяции и 2)зависящие от плотности популяции. К 1ым – в основном абиотические факторы, ко 2ым – большинство биотических факторов (наличие инфекций, конкуренция и т.д.). Чем выше плотность, тем сильнее влияние факторов. При сильном повышении плотности популяции вступают в действие механизмы саморегуляции, возвращающие численность в норму. Эволюционная роль ПВ – поставщики эволюционного материала.