10.4. Электрофизиологические показатели функционального созревания структур мозга в онтогенезе.
Электрофизиологические характеристики разных отделов ЦНС имеют свою специфичность, которая в свою очередь разная на разных этапах онтогенеза.
Электроэнцефалограмма у плода и новорожденного. Впервые ЭЭГ-активность обнаруживается у 5-месячного плода. Она имеет прерывистый нерегулярный характер и представлена вспышками ритмов продолжительностью от 3 до 20 сек. Периоды отсутствия активности между вспышками длятся от 10 сек до 2-3 мин. В активности преобладают медленные диффузные волны частотой 0,5-2 в 1 с, которые перемежаются группами ритмических колебаний различного частотного диапазона (4-5/с; 8-12/с). ЭЭГ-характеристики в симметричных пунктах коры отличаются друг от друга, что свидетельствует о разной функциональной значимости этих структур.
В возрасте 6 мес. внутриутробной жизни электрическая активность приобретает более регулярный характер, преобладают колебания с частотой 5/с, сочетающиеся с медленными волнами частотой 1-3/с. Вспышки электрической активности продолжительностью до 2 с регистрируются также периодически. В пределах одного полушария электрическая активность различных областей носит однотипный характер, что говорит о еще малой функциональной дифференциации структур.
Дифференциация активности различных областей проявляется у 7-месячного плода, сохраняется прерывистый пароксизмальный характер ЭЭГ, который свидетельствует о развитии функциональных связей соседних клеточных элементов коры.
С 8-ми месяцев внутриутробной жизни регистрируется непрерывная электрическая активность коры больших полушарий. В возрасте 8-ми месяцев впервые регистрируется синергичная в обоих полушариях электрическая активность, появляются различия ЭЭГ сна и бодрствования.
Состояние спокойного бодрствования у новорожденных характеризуется наличием нерегулярной полиморфной активности небольшой амплитуды. При засыпании амплитуда колебаний, особенно низкочастотных, увеличивается.
Степень функциональной зрелости коры определяется непосредственным участием ее нервных клеток в приеме афферентного сигнала, поступающего в корковую проекционную зону анализатора по специфической афферентной системе. Так, зрительные вызванные ответы новорожденного отличаются от реакции взрослого большими временными параметрами, что связано со структурной незрелостью зрительного анализатора, и прежде всего неполной миелинизацией проводящих путей.
У новорожденных имеются врожденные безусловные защитные и ориентировочные реакции на свет: мигание и зажмуривание при сильном свете, зрачковая реакция при слабом свете, поворот глаз в сторону источника света, начальное слежение за ярким перемещающимся объектом. Сопоставление изменений электрической активности мозга с оптомоторными реакциями новорожденного показало, что уже с момента рождения кора больших полушарий участвует в зрительных безусловно-рефлекторных актах, что свидетельствует о возможности формирования целенаправленных защитных реакций.
С первых дней жизни новорожденных действие красного и зеленого света вызывает противоположно направленные изменения электрической активности мозга, что может быть использовано с целью регуляции возбуждения или торможения поведения ребенка.
Электроэнцефалограмма детей грудного и раннего детского возраста.
С 2-3 мес. постнатальной жизни у ребенка регистрируется в состоянии спокойного бодрствования ритмическая электрическая активность коры мозга. Появление организованной ритмической электрической активности является оптимальным фоном для приема сенсорной информации и развития ассоциативных процессов.
Эволюция ЭЭГ-ритмики в онтогенезе коррелирует с кортиколизацией функций организма. В течение первого года жизни ребенка отмечается нарастание частоты и стабилизация основного ритма электрической активности. На 5-м месяце постнатальной жизни в затылочной области впервые наблюдается строго ритмическая продолжительная активность частотой 5 Гц, по своему рисунку приближающаяся к альфа-ритму взрослого.
В возрасте от 1 до 3 лет происходит дальнейшее нарастание частоты основного ритма электрической активности до 7-8 Гц. Альфа-подобные колебания частотой 6-8 Гц и амплитудой до 80 мкВ становятся доминирующим ритмом в ЭЭГ детей этой возрастной группы. ЭЭГ-картина бодрствования детей раннего возраста отражает, с одной стороны, дальнейшее морфофункциональное созревание нейронного аппарата коры больших полушарий, участвующего в генерации альфа-ритма, с другой – возрастающую активность подкорковых структур мозга. Динамика развития основных ритмов ЭЭГ представлена на рисунке 10-2.
Электроэнцефалограмма детей дошкольного возраста. У детей 4-6 лет в ЭЭГ во всех областях коры, включая затылочную, отчетливо выражены q-волны, которые регистрируются в виде групп высоко амплитудных колебаний. Верхней границей тета-ритма, так же как и у взрослых, являются колебания частотой 7 Гц. Нижней границей a-ритма также остаются колебания частотой 7 Гц. Таким образом, у детей данной возрастной группы наблюдается перекрытие частоты диапазонов a- и q-ритмов. Волны частотой 7 Гц, относящиеся к a-ритму, обычно небольшой амплитуды и локализованы в основном в каудальных отделах полушарий. Тета-волны регистрируются в виде одиночных колебаний или групповых разрядов преимущественно в центрально-лобных отведениях.
В этой возрастной группе по выраженности и соотношению a- и q-ритмов наблюдается несколько типов ЭЭГ: 1) ЭЭГ полиморфного характера без четко выраженного доминирования ритма; 2) ЭЭГ с преобладанием q-ритмов; 3) ЭЭГ с четким фокусом a-ритма в затылочных областях. Последний тип чаще встречается у детей 6-летнего возраста. К концу дошкольного периода в затылочной области коры больших полушарий выявляется отчетливый фокус a-ритма с ведущей частотой, близкой частоте взрослых.
Электроэнцефалограмма детей школьного возраста. У детей школьного возраста имеет место дальнейший сдвиг в сторону верхней границы a-ритма. Так, в 7-9 лет наиболее часто наблюдаются колебания частотой 9 Гц. С 10-12-летнего возраста устанавливается частота a-ритма, характерная для взрослого человека: 10-12 колебаний в сек.
В ЭЭГ здоровых детей 7-8 лет периодически регистрируются пароксизмальные разряды высоко амплитудных колебаний, которые вместе с большой выраженностью тета-волн свидетельствуют о сохранении значительного влияния диэнцефальных структур мозга на характер ЭЭГ у детей данного возраста. На это же указывает генерализованный характер неспецифического вызванного ответа на различные афферентные воздействия и его высокая амплитуда.
С 10-12 лет основной ритм электрической активности в диапазоне 9-10 Гц выявляется и в центральной области мозга. ЭЭГ центральной области в 10-12 лет характеризуется большим полиморфизмом. В 13-15 лет как в каудальных, так и в ростральных отделах коры больших полушарий доминирует ритм частотой 10 Гц. В этом возрасте электрограмма центральной области приобретает менее полиморфный характер, уменьшается выраженность q-волн, колебания типа q составляют 10% общего количества колебаний по сравнению с 25% у 7-8-летних детей. Возрастает сходство электрической активности различных областей коры мозга, что отражает установление межцентральных связей в процессе онтогенеза. Появление ЭЭГ десинхронизированного типа у детей 13-15 лет обусловлено усилением активности гипоталамических структур мозга в период полового созревания.
Стабилизация и учащение основного a-ритма ЭЭГ, эволюция специфических вызванных потенциалов обусловлены морфофункциональным созреванием коры больших полушарий. Созревание коры вызывает усиление тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС на подкорковые структуры, что приводит к уменьшению подкорковых признаков доминирования в ЭЭГ (генерализованной q-активности, пароксизмальных билатеральных вспышек медленных волн).
Электроэнцефалограмма людей зрелого возраста и ее изменения при старении. Окончательный тип, характерный для взрослого человека, ЭЭГ приобретает к моменту завершения морфофункционального созревания – к 16-18 годам (по некоторым данным к 30-ти годам).
У 70 % взрослых людей регулярный a-ритм доминирует в затылочной коре и имеет амплитуду 40-60 мкВ. В теменной, центральной, лобной и височной областях коры a-ритм выражен хуже, чем в затылочной области. Встречающийся у детей q-ритм, в ЭЭГ взрослого обычно не регистрируется, его наличие у детей старше 10-12 лет свидетельствует о незрелости нервных механизмов и доминировании подкорковых структур.
Преимущественная выраженность a-ритма в ЭЭГ человека сохраняется до 60-летнего возраста. В возрасте 20-40 лет ЭЭГ с доминированием a-ритма встречается в 85% случаев, а в 40-59 лет – в 65%.
При старении происходит постепенное урежение частоты ритма. После 80 лет доминирующим в ЭЭГ является ритм 7-8 Гц. Обычно замедление a-ритма сочетается с его гиперсинхронизацией и подчеркнуто веретенообразным характером ЭЭГ. Гиперсинхронизированный a-ритм имеет место быть у 38% практически здоровых людей в возрасте от 58 до 89 лет. В старческом возрасте наблюдается также наличие другого типа ЭЭГ: с низким показателем выраженности отдельных ритмов и сниженной амплитудой a-ритма.
ЭЭГ людей пожилого и старческого возраста характеризуется также наличием медленной активности в виде d- и q-волн. Медленные волны могут носить как диффузный, так и локальный характер и чаще встречаются в височных областях коры.
Появление групп q-волн у людей среднего (40-59 лет) возраста отмечено в 20% случаев. В возрасте от 60 до 80 лет локальные медленные волны встречались в 49% случаев. У пожилых людей преобладают d-волны, которые наблюдаются преимущественно в левой височной области.
Электроэнцефалографические изменения в старческом возрасте в форме усиления медленных волн, могут быть обусловлены атеросклеротическим и гипертоническим процессами. Медленные волны в левой височной области связывают с ишемическим нарушением мозгового кровообращения. В тех же случаях, когда изменения ЭЭГ, включая комплексы медленных волн в виде вспышек тета-активности, носят билатеральный генерализованный характер, они обусловлены, очевидно, нейродинамическими сдвигами корково-подкорковых соотношений.
При старении наряду с появлением q-активности, усиливается гиперсинхронизация и подчеркнуто веретенообразный характер ЭЭГ стариков. Усиление влияния таламических и стволовых структур на ЭЭГ в старческом возрасте может быть обусловлено изменением функционального состояния коры больших полушарий. О наличии таких изменений при старении свидетельствует замедление основного ритма электрической активности, a-ритма, уменьшение его выраженности. На ослабление тонуса коры в старческом возрасте указывает снижение ее реактивности, плохая выраженность реакции активации, сужение диапазона усваиваемых ритмов. Такое ослабление тонуса коры может обусловливать снижение ее тормозящих влияний на нижележащие подкорковые структуры.