Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
allbest-r-00051009 / 51009.rtf
Скачиваний:
49
Добавлен:
22.03.2015
Размер:
2.04 Mб
Скачать

Эволюционное и индивидуальное развитие. Онтогенез и филогенез

Наблюдаемое многообразие жизни является результатом ее эволюции на протяжении почти 4 млрд. лет. Биологическая эволюция выражалась в изменении видов, появлении новых видов с более сложной организацией, в усложнении структуры сообществ (биоценозов). На биологическую эволюцию существенное влияние оказывали условия, складывавшиеся в географической оболочке Земли, к которым виды должны были приспосабливаться. С другой стороны, организмы сами оказывали глубокое влияние на географическую оболочку Земли, изменяя ее физические и химические параметры. К этим новым условиям организмы также должны были приспосабливаться в процессе эволюции. Появление новых видов вызывало необходимость приспособления к существованию с ними старых. В результате некоторые из прежних видов вымирали. Эволюция, таким образом, носила сопряженный характер, что выражается термином “коэволюция”.

Наиболее общим выражением эволюции является усложнение организации жизни, строения, функций и поведения организмов. Это означало усложнение индивидуального развития (онтогенеза). Появление новых признаков и свойств, новых видов происходило в результате изменений в ходе онтогенеза предков. Онтогенез новых видов не только включал новые стадии и фазы развития, но также сохранял некоторые особенности развития предков. В результате в онтогенезе новых видов наблюдается повторение некоторых стадий онтогенеза предков, что нашло выражение в биогенетическом законе: онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Генетика и эволюция

Уникальной особенностью молекул ДНК является их способность к самокопированию - редупликации. Комплементарность азотистых оснований обеспечивает полное сходство дочерних молекул с материнской. В этом заключаются молекулярные основы наследственности. Организмы, имеющие одинаковый набор молекул ДНК или генов, генетически идентичны и фенотипически одинаковы. Таковы однояйцевые близнецы, или растения одного сорта, полученные от одной особи путем вегетативного размножения. Такие организмы могут различаться особенностями, которые возникают под влиянием условий среды на ход индивидуального развития, но эти изменения по наследству не передаются, хотя они генетически обусловлены.

Однако существуют причины, вызывающие наследственные или генетические различия между особями одного вида: мутации - изменение структуры генов, хромосом и кариотипов и комбинирование генов как результат полового процесса.

Частота мутаций отдельных генов лежит в пределах . Однако в связи с тем, что число генов в генофонде любой популяции очень велико, количество всех возникающих в каждом поколении мутаций также очень велико.

Случайные, ненаправленные изменения генетических программ, накапливаясь из поколения в поколение, должны были бы разрушить и сами программы, и те фенотипы, которые этими программами кодируются. Однако хорошо известно, что структуры организмов сохраняются в ряду поколений. Более того, в ходе эволюции происходило усложнение структур, что на первый взгляд противоречит второму началу термодинамики.

Естественный отбор пропускает в следующее поколение программы либо не слишком сильно измененные, либо с полезными изменениями, в том числе и более сложные, если они повышают шансы на выживание и размножение. В результате возникают и совершенствуются адаптации и осуществляется прогрессивная эволюция.

Направленность мутаций не зависит от внешних воздействий, но некоторые внешние силы увеличивают частоту мутаций. Мутационный процесс не носит направленного характера в том смысле, что возникают самые разнообразные изменения, среди которых лишь некоторые изменения оказываются полезными в данных условиях. Именно в этом смысле используется понятие “случайный характер мутаций”.

Направленность эволюции определяется естественным отбором. Чарлз Дарвин не считал, будто природа на самом деле отбирает что-либо, словно человек, решающий, как ему поступить в том или ином случае. Выражение “естественный отбор - это выживание наиболее приспособленных” означает, что направление отбора определяется характером отношений между организмами и средой (или в понимании Дарвина - характером борьбы за существование).

Суть процесса естественного отбора заключается в том, что разные организмы, с разными генотипами, имеют разные коэффициенты воспроизведения. Реальные результаты отбора выражаются в цифре, характеризующей чистую вероятность выживания и воспроизведения, т.е. шансы какого-то организма произвести на свет потомство, которое доживет до возраста родителей к моменту его появления на свет.

Единицей эволюции (элементарной эволюционирующей системой) является популяция. Частота различных генотипов в популяции зависит от частоты генов в ее генофонде, и эта зависимость выражается формулой Харди-Вайнберга:

где p - частота доминантного гена A, q - частота рецессивного гена - частота доминантных гомозигот, 2pq - частота гетерозигот и- частота рецессивных гомозигот.

Частота генов в данной популяции остается постоянной от поколения к поколению, пока не подвергается изменению под действием какой-нибудь причины (движущей силы).

Одной из таких сил является мутационное давление, которое увеличивает частоту мутантных генов, поскольку мутации генов представляет собой повторяющийся процесс.

Вторым фактором, способным радикально изменить соотношение генов в популяции, является случай. В малых популяциях колебания численности особей приводит к случайному изменению частоты генов, что определяется случайным характером сохранения особей, обладающими некоторыми нейтральными различиями. Такие случайные изменения частоты генов называются генетическим дрейфом.

Главной причиной изменения частоты генов в популяции является естественный отбор, который имеет и величину, и направление. Величина определяется коэффициентом воспроизведения, а направление - характером замещения одного аллельного гена другим.