2.2.1.4. Обучение и управление движениями

Овладение современной техникой выполне­ния упражнений — одно из главных направлений правильно организованного процесса занятий.

Техника выполнения двигательного действия — это определенный способ выполнения движений для достижения поставленной двигательной зада­чи, посредством управления, сформированной для данного случая и в данных условиях необходимой и достаточной биомеханической конструкции.

Следует также говорить о процессе овладения определенной техникой выполнения двигательных действий в ходе проведения занятий аэробикой. Определим этот процесс, как процесс обучения двигательным действиям, направленный на соз­нательное изменение поведения занимающегося в соответствии с задачами его деятельности.

Так как решение стоящих перед занимающим­ся задач происходит в процессе выполнения опре­деленных движений, то в нашем случае мы гово­рим о процессе обучения произвольным двига­тельным действиям и способах их использования.

С физиологической точки зрения процесс ов­ладения определенным способом выполнения движения (техникой движения) связан с измене­ниями или стабильностью выполнения моторных программ в результате многократного повторения упражнений. Моторные программы представляют собой гипотетические функциональные образова­ния, но их существование может быть гарантиро­вано с той же степенью уверенности, что и сущест­вование воспоминаний, убеждений и т.п.

72

73

Обучение

Можно предположить, что при выполнении занимающимся определенных движений или пе­ремещений, работают некие программы действий, каждая из которых базируется на моторной про­грамме, хранящиеся в памяти человека. Програм­ма действия — это модель того, что произойдет с организмом в будущем, ее можно рассматривать как формирование логики, алгоритма, функцио­нальной структуры в предстоящем двигательном действии.

Возможность осуществлять осознанные дви­жения предполагает, что человек имеет возмож­ность управлять, с большей или меньшей точно­стью, целенаправленными движениями всего тела или его отдельными частями.

Высказано предположение, что цель движе­ния, которая решается при действии отдельных частей тела (сформированной биомеханической конструкции для решения двигательной задачи, называемой также биомеханизмом, Шалмановы, 1990), воспринимается сознанием, следовательно, возможно сознательное управление и изменение этих явлений.

Проблема обучения сложным двигательным действиям решается в целом на основе умелой ор­ганизации занимающихся и реализации принци­пов доступности и индивидуализации, система­тичности и последовательности. Однако, кроме общепедагогических принципов, следует обратить внимание на современную физиологическую ос­нову управления и обучения движениями.

По общепринятому определению, обучением называют такие изменения поведения, которые нельзя объяснить ни процессом созревания разви­вающегося организма, ни утомлением, ни измене­ниями сенсорной информации (Хайнд, 1975).

При обучении, в нейробиологическом плане, речь идет о таком поведении, которое представляет собой активность организма в целом и находится

под контролем центральных систем (Шеперд, 1987). Сюда не относится активность отдельных структур периферической нервной системы или отдельных участков двигательных или сенсорных путей.

С обучением тесно связана память, которую можно определить как хранение и извлечение ин­формации о прошлом опыте, которую можно из­влечь сознательно.

Обучение и память — это функции централь­ных систем, управляющих поведением в целом.

Память необходима для обучения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого прошлый опыт накапливается и может становиться источником адаптивных изменений поведения.

Процессы, связанные с хранением, извлече­нием и изменением моторных программ, управля­ющих произвольными целенаправленными дви­жениями, осуществляются только сознательно. Они подчиняются тем законам, которые имеют место в нейронных сетях головного мозга.

Процесс обучения, который, по-видимому, связан с временной памятью, отличается от состо­яния обученности, связанного с долговременной памятью.

В процессе обучения должно существовать из­меримое различие между поведением до какого-то вполне определенного события и после него. Это различие должно касаться отделов нервной систе­мы, ответственных за специфическое поведение, а не просто общего состояния организма. Сюда не от­носятся такие изменения, как, например, повыше­ние метаболизма или рост; изменение не должно также быть связано с процессами развития или со­зревания, с утомлением, повреждением или нор­мальной адаптацией рецепторов и нервных волокон.

В настоящее время принято считать, что все сознательные двигательные действия выполняют­ся на основе моторных программ, хранящихся в долговременной памяти человека.

75

Схема тела

Программа действия по реализации опреде­ленной моторной программы должна строиться, по крайней мере, на трех основных детерминан­тах: 1 — доминирующей на текущий момент моти­вации, 2 - прошлом жизненном опыте (долговре­менная память) и 3 - оценке текущей ситуации и удержании ее в кратковременной памяти.

Как полагают многие исследователи, для реа­лизации моторных программ мозг должен уметь формировать внутреннее представление об акту­альном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структур­ной организации, его сенсорных и моторных воз­можностях и т.п. (модель самого себя). В пользу предположения о том, что в процессах регуляции позы и движений участвует внутренняя модель те­ла свидетельствуют накопленные в клинической и психологической литературе данные о так называ­емой "схеме" тела.

Как всем известно, о положении и движениях головы, конечностях и всего тела мы обычно узна­ем без помощи зрения. Даже при закрытых глазах мы знаем, вытянута или согнута у нас рука или но­га, повернута голова вперед или вбок, стоим ли мы прямо. Эту информацию о положении и движени­ях тела и его различных частей доставляет в мозг сенсорная система. Рецепторы этой сенсорной си­стемы находятся в мышцах и суставных сумках, а также в вестибулярном аппарате внутреннего уха. Эти рецепторы получили название проприоцепто-ров; это значит, что они информируют нас о состо­янии нашего собственного тела.

Не все элементы статической и кинетической информации (т.е. информации о положении и движениях тела) достигают большого мозга. Гене­рируемые в проприоцепторах импульсы могут ак­тивировать врожденные автоматизмы, приводя­щие к рефлекторной деятельности, которая регу­лируется не корой, а продолговатым или средним

Внешняя ориентация

мозгом; иногда эти импульсы даже прямо прово­дятся к передним рогам спинного мозга. Некото­рые движения, связанные с прямостоянием, со­вершаются автоматически. Реакции, связанные с тонким регулированием положения тела и головы, доходят до сознания с задержкой или же не дохо­дят вовсе. Таким образом, некоторые процессы, происходящие в проприоцептивном анализаторе, остаются неосознанными. Та часть информации, которая осознается человеком, проходит посред­ством проприоцептивных импульсов по сложному пути, самовозбуждающемуся кольцевому пути, который включает сенсорные и моторные зоны коры, определенные группы нейронов в стволе мозга (анатомы назвали их базальными ганглия­ми), нейроны таламуса и мозжечковые структуры. Эту реверберационную систему, которая связана с управлением схемой тела, неврологи называют эк­страпирамидной системой. Влияние мышечного утомления, какие-либо изменения в опорно-дви­гательном аппарате (например, изменение весо-ростовых показателей) будут оказывать прямое влияние на работу данной системы.

Кроме схемы тела при управлении движения­ми необходима ориентация во внешнем мире, при­вязка к месту и времени. Для выполнения даже та­кого простого двигательного акта, как захватыва­ние предмета, необходима координация между зрительным и тактильным восприятием простран­ства. Для этого нужно, чтобы существовал участок (или участки), где интегрировались бы эти две мо­дальности. По-видимому, важным участком, где интегрируются зрительные и тактильные воспри­ятия, служит задняя область теменной коры.

Высказано предположение, что в гиппокампе содержится "когнитивная карта", в которой как бы отмечены места различных прошлых событий. Можно добавить, что в гиппокампе хранится ком­бинированная информация о месте и времени

77

Текущая ситуация

Нейронная организация нервной системы

прошлых активных действий и о сопутствующих им эмоциях.

Как ориентация, так и пространственная па­мять, связаны с деятельностью распределенных систем, включающих множество корковых (а так­же подкорковых) областей.

Изменение обстановки, реагирование на воз­никающие помехи оказывает соответствующее влияние на выполнение моторной программы.

При наличии возможности принятия решения при неоднозначной ситуации происходит выбор из набора имеющихся двигательных программ, либо изменение имеющейся.

Системная организация оказывается связан­ной с выбором предпочитаемых исполнительных механизмов, обеспечивающих возможность раз­ных стратегий поведения при наличии одной и той же цели или в различных ситуациях. Из этого следует, что при наличии какой-либо уже встреча­ющейся ранее цели или постоянной цели возмож­на активация не единственной программы, а вы­бор одной из нескольких имеющихся, но неакти­вированных программ.

Процесс изменения моторных программ, а за­тем хранения этих изменений в памяти связан со структурными изменениями на клеточном уровне. Нейрон является структурной единицей нерв­ной системы. Он является клеткой подобно всем другим клеткам тела; однако определенные суще­ственные отличия позволяют ему выполнять функции переработки информации и функции связи внутри мозга.

Как известно, нейрон состоит из трех частей: тела клетки, дендритов и аксона, каждая часть со своими, но взаимосвязанными функциями.

Функционально дендриты получают сигналы от других клеток через контакты, называемые си­напсами. Отсюда сигналы проходят в тело клетки, где они суммируются с другими такими же сигна-

Рис. 10

Нейрон и схема

синаптических

соединений 1 -

аксоношипиковый

синапс; 2 -

аксосо магический

синапс;

3 - синаптические

муфты и

сериальные

синапсы,

а - аксон;

д - дендрит;

ш - шипик

лами. Если суммарный сигнал в течение коротко­го промежутка времени является достаточно боль­шим, клетка возбуждается, вырабатывая в аксоне импульс, который передается на следующие клет­ки. Несмотря на очевидное упрощение, эта схема функционирования объясняет большинство из­вестных процессов мозга.

Большинство этих процессов происходит в те­ле клетки, где изменение химических факторов приводит к большим изменениям сложных моле­кул. Кроме того, тело клетки управляет расходом энергии нейрона и регулирует множество других клеточных процессов.

Дендриты. Большинство входных сигналов от других нейронов попадают в клетку через дендри­ты, представляющие собой густо ветвящуюся

78

79

структуру, исходящую от тела клетки. На дендри-тах располагаются синаптические соединения, ко­торые получают сигналы от других аксонов.

Синаптические контакты представляют собой узкое пространство, называемое синаптической щелью, отделяющее дендрит от передающего ак­сона. Специальные химические вещества, называ­емые нейротрансмиттерами, улавливаются специ­альными рецепторами на дендрите и внедряются в тело клетки. Тело клетки суммирует сигналы, по­лученные от дендритов и, если их результирую­щий сигнал выше порогового значения, выраба­тывается импульс, проходящий по аксону к дру­гим нейронам.

Синаптическая связь, завершающая ветвь аксо­на, представляет собой маленькие утолщения, со­держащие сферические структуры, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит большое количество нейротрансмиттер-ных молекул. Когда нервный импульс приходит в аксон, некоторые из этих пузырьков высвобожда­ют свое содержимое в синаптическую щель, тем самым инициализируя процесс взаимодействия нейронов.

Аксон. Аксон может быть как коротким (0,1 мм), так и превышать длину 1 м, распространяясь в другую часть тела человека. На конце аксон име­ет множество ветвей, каждая из которых заверша­ется синапсом, откуда сигнал передается в другие нейроны через дендриты, а в некоторых случаях — прямо в тело клетки. Таким образом, всего один нейрон может генерировать импульс, который возбуждает или затормаживает сотни или тысячи других нейронов, каждый из которых, в свою оче­редь, через свои дендриты может воздействовать на сотни или тысячи других нейронов. Такая вы­сокая степень связанности, а не функциональная сложность самого нейрона, обеспечивает нейрону его вычислительную мощность.

80

Рис.11

Молекулярный

каскад памяти.

Кривые

схематически

показывают

последовательность

молекулярных

изменений

Что нужно измерить, чтобы отличить нейрон, изменившийся после обучения?

Поверхность всех дендритов, отходящих от тела клетки, покрыта синапсами. Одни синапсы разме­щаются прямо на самих дендритах, другие — на кро­шечных шипиках, отходящих от их поверхности.

Перестройка синаптических связей между нейронами в соответствии с гипотезой Хебба мо­жет быть связана с изменением длины дендритов, характера их ветвления или количества шипиков.

Расчеты биофизиков показали, что от синап­сов, расположенных на шипиках, электрическая реакция распространяется эффективнее, чем от

Очень кратковременная

Долговременная память

Кратковременная

Время, ч

81

память

синапсов на самих дендритах, а также в отдельных шипиках, зависит от их формы. Характер межней­ронных связей может изменяться не только при увеличении или уменьшении каждого отдельного синапса, есть веские основания полагать, что фор­ма и характер ветвления дендритов имеют важное значение и могут изменяться под воздействием обучения или других форм приобретения опыта.

Процесс изменения моторных программ, а за­тем хранения этих изменений в памяти связан со структурными изменениями на клеточном уровне. При начале работы любой моторной програм­мы запускается каскад биохимических реакций.

Предположения, высказанные Хеббом, став­шие теперь классическими, говорят о том, что: лю­бые психические функции, будь то память, эмоцииили мышление, должны быть обусловлены деятель­ностью нейронных ансамблей. Нервные клетки втаких ансамблях объединены в специфические се­ти. По мнению Хебба, при возбуждении нейронаего синаптические связи становятся более эффек­тивными. Это может быть связано с кратковремен­ным повышением возбудимости (кратковременнаяпамять) или же стойкими структурными изменени­ями в синапсах (долговременная память).Следствия Из вышеприведенной теоретической инфор-

теории мации следует ряд следствий.

нейронной — Изменение моторных программ всегда

организации должно учитывать наличие и особенности ранее

нервной приобретенных, имеющихся у конкретного чело-

системы века, моторных программ. В процессе тренировки

движения усложняются, видоизменяются. В ходе процесса обучения более сложным движениям происходит формирование новой моторной про­граммы на основе старой. В ходе этого процесса в новую программу включаются целиком или час­тично уже имеющиеся у человека одна или не­сколько моторных программ. Поэтому необходи­мо с самых первых занятий знать структуру и

82

функциональные связи движений и двигательных действий.

— Для каждого уровня занимающегося крите­рии оценки технического мастерства являются строго определенными и строятся на особенностях взаимосвязи уровня физической подготовленно­сти и степенью освоения используемых движения, присущих данному временному отрезку. То есть для адекватной работы моторной программы при вы­полнении двигательного действия должна иметься определенная соразмерность между соответствую­щими показателями, определяющим успешность выполнения моторной программы. Отрицательное влияние на качество выполнения двигательного действия оказывает не только отсутствие должного уровня физической подготовленности, но и его не­соразмерное увеличение. Принцип соответствия определяет необходимый и достаточный уровень развития физических данных занимающегося для качественного совершенствования предлагаемых ему инструктором к освоению движений.

— Выполнение моторных программ требует ус­ловий, которые заключаются в соответствии и до­статочности уровня физической подготовленно­сти тем требованиям, которые необходимы мотор­ной программе для полноценной ее реализации.Следовательно, необходимым условием в процес­се усложнения моторной программы, приводя­щим к спланированным изменениям, являетсяопережающее изменение уровня физической под­готовленности занимающегося.

— Перестройка моторных программ происхо­дит за счет структурных изменений в нейронныхсетях коры головного мозга. Соответственно тре­буется время на осуществление этих процессов.Это в свою очередь определяет объем повторенийтого или иного тренировочного упражнения, атакже порядок их использования на протяжениеопределенного временного отрезка.

83

Рис. 12 Кривые обучения

Основные

дидактические

алгоритмы при

обучении

двигательным

действиям

— В каждом двигательном действии можно оп­ределить базовые (основные) движения или их со­ставляющие. Они составляют тот минимальный набор, который собственно и определяет данное двигательное действие.

Количество повторений

— Тренирующее (обучающее) воздействие лю­бого упражнения (комплекса упражнений), на­правленного на изменение моторной программы должно изменяться в соответствии с кривой обу­чения (рис. 12), что может служить тестирующим моментом определения уровня сложности предла­гаемого упражнения или степени его усвоения.

Совершенствование техники движений без­гранично. В нем можно выделить два этапа:

а) повышение эффективности техническихдействий;

б) стабилизация нового уровня выполнениядвижения.

Затем весь этот процесс повторяется на каче­ственно новой ступени.

Можно выделить основные дидактические ал­горитмы, которыъ могут использоваться при обу­чении различным двигательным действиям.

На рис. 13 представлены типичные кривые обучения, полученные с использованием различ­ных дидактических алгоритмов.

Рис. 13 Основные дидактические алгоритмы

Количество повторений

1. В первом дидактическом алгоритме возмож­но воздействовать на разучиваемое движениеспортсмена целостно; контроль за выполнениемдвигательного действия осуществляется также понескольким параметрам или целостно.

3. Возможным вариантом обучения техники является использование только одного параметра техники. После момента, когда дальнейшее обуче­ние невозможно, проводится обучение с исполь­зованием второго параметра; контроль за выпол­нением двигательного действия осуществляется по нескольким параметрам или целостно, т.е. осу­ществляется последовательное приближение к за­думанному через параллельное освоение много­численных упрощенных упражнений.

4. Очевидно предположить, что существует возможность воздействия на моторную программу человека, имея только один управляющий и конт­ролируемый показатель техники. Также как и в предыдущем примере, после невозможности про­водить обучение дальнейший процесс осуществ­ляется посредством другого показателя. В опреде­ленных ситуациях этот алгоритм можно рассмат­ривать как частный случай второго.

5. Встречается в практике и такой вариант, ко­гда обучение проводится при введении поправок

84

85

по ходу обучения, ориентируясь на промежуточ­ные оценки параметров техники. Другими слова­ми это соответствует принципу "сделай как мо­жешь" - будем исправлять наиболее крупную, гру­бую ошибку ", т.е. это есть метод проб, ошибок и случайного успеха.

Очевидно, что в чистом виде приведенные ал­горитмы обучения в практике почти не встречают­ся, их сочетание дает могучий спектр для выбора наиболее подходящего в конкретной ситуации. Другим очевидным моментом является то, что вы­бор применяемого алгоритма будет определяться сложностью движения; требованиями, которые предъявляются к выполнению движения, т.е. ситу­ация применения и т.п. Расчет количественной оценки времени обучения каждого движения для различных видов алгоритмов и их сочетаний будет различным, но поддающимся относительно точ­ному расчету, а, следовательно, и выбора наиболее оптимального.

Рекомендации В ходе проведения занятий инструктору следу-

при обучении ет учитывать следующее:

движениям — поставив цель, разучить новое движение или

совершенствовать технику старого, необходимо соотнести уровень физической подготовленности занимающихся и способствовать исключению ри­ска получения ими травмы;

- до начала обучения следует определить, каклучше обучать данному движению — как единомуцелому или по частям;

• демонстрация и устные рекомендации долж­ны максимально соответствовать тому, чего инст­руктор хочет добиться от учеников;

• при освоении нового движения, продемон­стрировав его выполнение, можно предложить за­нимающимся представить его мысленно, в голове, а потом приступить к реальному выполнению;

- варьировать темп и скорость. Выполнив уп­ражнение несколько раз в два раза медленнее,

86

Механизмы энергообеспече­ния

лишь затем приступать его выполнению с нор­мальной скоростью;

• давать устные и/или визуальные подсказки для выполнения тех элементов движения, от кото­рых в большей степени зависит его успех;

• не давать более 5-7 подсказок для каждого осваиваемого движения — любая лишняя инфор­мация будет забыта или не будет воспринята;

• указывать занимающимся на схожесть разу­чиваемых движений (или их частей) с теми, кото­рыми они уже владеют, но, возможно, сами этой связи не замечают.

2.2.1.5. Энергетическое и пластическое обеспечение аэробных упражнений

Основная суть аэробной части занятия заклю­чается в достаточно длительном повторении базо­вых и других видов движений, их блоков и комби­наций, которое и вызывает основные тренировоч­ные эффекты аэробной тренировки.

Для осмысленного планирования тренировоч­ного процесса и управления деятельностью зани­мающихся на занятии, целью которых является получение тренировочных эффектов, лежащих в основе улучшения физического состояния зани­мающихся и их здоровья в целом, необходимо по­нимать суть происходящих в организме процессов при выполнении аэробных физических упражне­ний.

Все тренировочные эффекты, получаемые под воздействием нагрузки аэробной части класса, связаны с необходимостью компенсировать рас­ход энергии, которая тратится при каждом взаи­модействии актино-миозиновых мостиков в мио-филаментах мышечных волокон для генерации напряжения и сокращения мышц. Поэтому пони­мание механизмов энергообеспечения при выпол­нении аэробных упражнений с различной интен-

87

сивностью совершенно необходимо специалисту но оздоровительной аэробике.

Как известно из курса биохимии и физиоло­гии, непосредственным источником энергии в лю­бой клетке организма являются молекулы АТФ, которые распадаются с выделением энергии. Сле­довательно, жизнедеятельность клетки предполага­ет непрерывное пополнение запасов АТФ в ходе био­химических реакций. В этих реакциях распадаются вещества, в химических связях которых суммарно имеются большие, чем в АТФ, запасы энергии.

Внутри мышечного волокна основными ис­точниками пополнения (ресинтеза) АТФ являют­ся четыре биохимические реакции. Эти реакцииразличаются по мощности (скорости) выработкиэнергии и емкости (количеству энергии, котороеможно получить за их счет):Креатинфосфатн 1) реакция распада креатинфосфата (КрФ) с об-

ая реакция разованием АТФ. Эта реакция происходит во вну-

триклеточном пространстве непосредственно около мест использования АТФ - у миофиламен-тов, около мембран саркоплазматического рети-кулума и т.д. КрФ, в свою очередь, немедленно ре-синтезируется (восстанавливается), получая энер­гию из других источников внутри клетки.

Эта реакция самая мощная, но она обладаетограниченной емкостью. При максимальной ин­тенсивности работы ее энергии хватило бы на 4-6секунд.Аэробный 2) реакция безкислородного распада гликогена

гликолиз (углевода) — анаэробный гликолиз. Эта реакция

так же проходит во внутриклеточном пространст­ве и не привязана к какой-либо органелле клетки. Мощность выработки энергии в анаэробном гли­колизе ниже, чем в предыдущей реакции, однако емкость существенно выше.

Первые две реакций не требуют для своего осуществления кислорода. Поэтому их называют анаэробными (безкислородными).

88

Аэробный гликолиз Окисление липидов

Их главная особенность — они способны вы­рабатывать энергию с большой скоростью. Следо­вательно, они являются основными поставщика­ми АТФ в быстрых и мощных упражнениях. Ско­рость выработки энергии в этих реакциях прямо зависит от наличия КрФ и гликогена. Если их ко­личество истощается, то скорость ресинтеза АТФ и, следовательно, мощность работы падают.

Анаэробный гликолиз имеет три особенности:

3. эта реакция относительно быстро истощает "стратегические" углеводные запасы организма;

4. вызывает накопление в мышце ионов водо­рода (Н⁺) (в соединении с лактатом они называют­ся молочной кислотой), что приводит к потере мышцей способности к интенсивному сокраще­нию. Человек ощущает это явление как локальное утомление мышц. Выход молочной кислоты в кровь и ее накопление является основной причи­ной чувства усталости при интенсивной мышеч­ной работе и вынуждает человека снизить интен­сивность или совсем прекратить работу;

3) в ходе анаэробного гликолиза выделяетсямного тепла, разогревающего мышцы;

Кроме быстрых, мощных движений, наиболее типичный для человека вид физической активно­сти — это длительные, но относительно не интен­сивные движения в быту, на работе и при занятиях оздоровительной тренировкой. В этих случаях ос­новными источниками АТФ являются две другие реакции;

3) аэробный гликолиз — расщепление глико­гена, лактата и глюкозы с участием кислорода;

4) бетта-окисление липидов — расщеплениевнутриклеточных и поступаемых из крови жиров сучастием кислорода.

Эти две реакции частично протекают во внут­риклеточном пространстве, а их основная завер­шающая стадия, когда происходит синтез АТФ, — в специальных органеллах клетки — митохондриях.

89

Первой основной особенностью этих реакций является то, что в них энергетические субстраты (углеводы и жиры) используются с высокой эффе­ктивностью - в ходе этих реакций удается полу­чить в виде АТФ 40-50% химической энергии, за­ключенной в их молекулах. Остальная энергия рассеивается в виде тепла, которое приводит сна­чала к повышению температуры мышц, а затем и всего тела.

Вторая особенность - конечными продуктами аэробных реакций являются вода (Н₂0) и углекис­лый газ (С0₂) - вещества, сильно не изменяющие состояние внутренней среды клетки и легко выво­димые из нее.

Третья особенность - эти реакции требуют для своего течения постоянной поставки кислорода в мышечное волокно с током крови.

Основной недостаток этих реакций — скорость выработки энергии в митохондриях в несколько раз ниже, чем, например, при анаэробном глико­лизе.

Аэробный гликолиз — более мощная (пример­но в 2 раза) реакция, чем бетта-окисление жиров, но ее мощность ограничена запасами углеводов в организме. Количество энергии, которое можно выработать за счет внутренних запасов углеводов без серьезных отклонений в срочном физическом и психическом состоянии занимающихся оздоро­вительной аэробикой — 400-600 ккал.

Окисление жиров - самая медленная реакция,но ее емкость очень велика и теоретически зави-Локальные сит только от запасов жиров в организме.

(местные) Как происходит снабжение мышечных воло-

механизмы кон необходимыми для работы кислородом и

снабжения энергетическими субстратами?

мышц Для начального периода любой мышечной де-

кислородом и ятельности в любом мышечном волокне есть все

энергетическими необходимое. Причем в строгом соответствии ссубстратами его функциональной специализацией. Например,

в быстром MB больше запасов КрФ и больше гли­когена. В медленных MB меньше гликогена, но больше жиров и миоглобина (в соединении с ко­торым хранятся внутриклеточные запасы кисло­рода). Поэтому в начальный период мышечной работы, когда внешние источники обеспечения еще не способны работать на полную мощность, MB функционирует автономно.

Сразу же после начала работы мышц, рефлек-торно, а затем и под воздействием метаболитов (продуктов реакций), гормонов, нейромедиато-ров, а также по мере снижения внутриклеточных запасов энергетических субстратов и кислорода, включаются механизмы, доставляющие необходи­мые вещества в мышечное волокно из окружаю­щих тканей. Одновременно из волокна выводятся неиспользуемые и вредные продукты метаболиз­ма. И те, и другие вещества проходят через мембра­ну (внешнюю оболочку) клетки в соответствии с градиентом (разницей) концентрации веществ вну­три и снаружи клеток. В направлении — от боль­шей концентрации в сторону меньшей.

Например, через несколько секунд после на­чала работы миозиновых мостиков в мышечном волокне на полную мощность включается меха­низм ресинтеза АТФ в митохондриях. Соответст­венно начинает понижаться концентрация (в дан­ном случае говорят — парциальное напряжение) мо­лекул кислорода во внутриклеточном пространст­ве. Сразу же начинается использование кислоро­да, запасенного в миоглобине. Этого резерва хва­тает еще на несколько секунд. То есть, в течение определенного времени, предположим 10 секунд, MB не требует дополнительного кислорода извне, так как внутри волокна поддерживается необходи­мая для нормальной работы митохондрий концен­трация молекул кислорода за счет его освобожде­ния из миоглобина. Тем не менее сразу же после начала работы митохондрий в клетке повышается

90

91

концентрация углекислого газа (С0₂), который тут же начинает выходить через мембрану наружу и попадать в кровь, текущую по кровеносным ка­пиллярам, окружающим волокно со всех сторон. В эритроцитах крови находится специальный белок — гемоглобин, в соединении с которым от легких к работающим тканям транспортируется кислород. С0₂ обладает способностью присоединяться к ге­моглобину, вытесняя из него кислород. Вышед­ший из клетки СОг уносится с гемоглобином к легким, где выходит в атмосферу, а освобожден­ные молекулы кислорода повышают концентра­цию этого газа в окружающем клетку пространст­ве, увеличивая разницу (градиент) парциальных напряжений внутри волокна и снаружи. Это уве­личивает скорость переноса кислорода внутрь во­локна параллельно снижению там напряжения кислорода, таким образом, чтобы не поставить митохондрии в условия "кислородного голодания" и излишне не стимулировать, невыгодные для мышцы анаэробные реакции. Возможности для адекватного (соответствующего потребностям) обеспечения тканей кислородом в начале работы всегда есть, так как с кровью приносится в не­сколько раз больше 0₂, чем это требуется мышцам. Неиспользованный кислород уносится кровью дальше — обратно к сердцу и легким. Таким обра­зом, реально никакого "кислородного долга" в на­чале мышечной работы, когда системы доставки кислорода еще не активизировались на полную мощность, не возникает. "Кислородный долг" -это условное понятие, характеризующее количест­во кислорода, которое необходимо затратить пос­ле завершения работы для ресинтеза АТФ, КРФ и окисления образовавшейся в ходе анаэробного гликолиза молочной кислоты.

С энергетическими субстратами ситуация очень похожа. В начале мышечной работы в во­локнах используются внутренние запасы углево-

92

Центральные

(системные)

механизмы

снабжения

мышц

кислородом

Аппарат

внешнего

дыхания

дов и жиров. Если бы не было доставки субстратов с кровью, то внутримышечных запасов углеводов хватило бы на 10-30 минут работы, а жиров — на 1-2 часа. Однако по мере снижения содержания суб­стратов мощность работы каждого мышечного во­локна падает. Чтобы не допустить этого, сразу по­сле начала работы включаются нервные и гумо­ральные механизмы, которые мобилизуют (задей­ствуют) депо энергетических субстратов. Депо уг­леводов находятся в печени, депо жиров — по все­му телу в виде брызжеечного и подкожного жира. Мобилизация депо сопровождается выбросом в кровь дополнительного количества глюкозы и жиров. Таким образом, концентрация этих ве­ществ в крови по сравнению с концентрацией в тканях растет, а это, как говорилось выше, ускоря­ет ввод субстратов внутрь мышечного волокна. Та­ким образом, автоматически регулируются дос­тавка и необходимое содержание кислорода и суб­стратов около мест их использования.

Кислород поступает в организм из окружаю­щего воздуха. Захват кислорода из воздуха осуще­ствляет аппарат внешнего дыхания. Он состоит из воздухоносных путей, легких, основных и вспомо­гательных дыхательных мышц.

Во время вдоха, когда полость грудной клетки расширяется за счет сокращения инспираторных мышц, воздух входит из окружающей среды через гортань, трахею, бронхи в легкие. Легкие состоят из системы более мелких ветвящихся трубок с мель­чайшими мешочками на концах - альвеолами, ко­торые оплетены очень густой сетью капилляров.

Процесс легочного газообмена — это проход кислорода из вдыхаемого воздуха через мембраны альвеол и капилляров в кровь, а углекислого газа в обратном направлении — из крови в альвеолярный воздух. Газообмен осуществляется при помощи простой диффузии по градиенту парциального на­пряжения газа.

93

Количество воздуха, поступаемого в легкие за время вдоха, называется глубиной дыхания или ды­хательным объемом, и выражается в литрах (л). После вдоха следует выдох. Вдох и выдох предста­вляют собой дыхательный цикл. Количество дыха­тельных циклов в минуту называется частотой ды­хания и выражается числом циклов в минуту (цикл/мин) А произведение дыхательного объема на частоту дыхания позволяет определить, сколь­ко воздуха прокачивают легкие за единицу време­ни. Этот объем называется легочной вентиляцией и выражается в литрах в минуту (л/мин)

Во время пассивного выдоха (в покое), кото­рый происходит при расслаблении инспиратор-ных мышц, альвеолярный воздух, богатый углеки­слотой, но бедный кислородом выталкивается в атмосферу. Во время физической нагрузки выдох может быть активным (ускоренным). В этом слу­чае включаются инспираторные мышцы.

Процесс внешнего дыхания управляется ЦНС в зависимости от содержания кислорода и углеки­слого газа в крови.

Под воздействием тренировки увеличиваетсясила дыхательных мышц и повышается диффузи­онная способность легких за счет большей поверх­ности легочных альвеол (объемом легких) и глав­ным образом увеличения плотности капилляровоколо каждой альвеолы. Есть данные, что это по­ложительно сказывается на физической работо­способности.Сердечно- Попав в кровь, кислород проходит через мем-

сосудистая брану эритроцитов - красных кровяных телец, где

система соединяется с гемоглобином вместо вышедшего в

атмосферный воздух углекислого газа. Транспорт кислорода с кровью от легких к местам его исполь­зования (например, мышцам) осуществляется по системе сосудов разного диаметра — сосудистой системе. Обмен газов по градиенту напряжения (см. выше) между кровью и тканями происходит

94

при прохождении крови через систему самых тон­ких сосудов — обменных капилляров. Оттекающую от тканей кровь собирают собирательные сосуды — вены, по системе которых кровь возвращается к сердцу.

Продвижение крови по сосудам обеспечивает биологический насос — сердце, имеющее 4 камеры с мышечными стенками: правое и левое предсер­дия, правый и левый желудочки. Предсердия со­единяются с желудочками через отверстия с кла­панами, пропускающими кровь только в одном направлении.

Сердце вместе с сосудистой системой называ­ют сердечно-сосудистой системой.

Различают большой и малый круги кровообра­щения. Малый круг служит для обогащения крови кислородом. Он начинается в правом желудочке, который при своем сокращении выбрасывает кровь к легким, где происходит газообмен с возду­хом. Затем в основной — большой круг кровооб­ращения. При прохождении по большому кругу кровь омывает все ткани организма и снабжает их кислородом. Процесс отдачи кислорода происхо­дит в капиллярах.

Количество переданного в ткань кислорода, например в мышечное волокно, зависит:

1) от числа функционирующих вокруг мышеч­ных волокон капилляров. В покое капилляры рит­мически то открываются, то закрываются. Следо­вательно, в каждый момент времени часть капил­ляров не функционирует, кровь через них не про­ходит. При физической нагрузке снижение парци­ального напряжения 0₂, выход из мышечных во­локон С0₂ и ионов водорода "открывают" большее число капилляров. Этому же способствуют повы­шение системного артериального давления, созда­ваемого работой сердца, и скоординированные с этим сосуд о двигательные реакции, управляемые местными и центральными механизмами. Крово-

95

ток через ткани увеличивается за счет включения в работу новых капилляров, а не увеличения скоро­сти движения крови по капилляру.

При тренировке количество капилляров вок­руг как быстрых, так и медленных волокон увели­чивается. Это увеличивает возможность доставки кислорода к миофибриллам;

2) во время физической работы ускоренный выход С0₂, ионов водорода и местное повышение температуры тканей облегчают отсоединение кис­лорода от гемоглобина и его выход в кровь. Это повышает парциальное напряжение кислорода в капилляре и, следовательно, скорость вхождения кислорода в MB.

При интенсивной мышечной работе в мышцах, как уже говорилось, открываются дополнительные капилляры. Следовательно, для их заполнения, требуется дополнительное количество крови. Для ее поставки активизируется работа сердца. Это обеспечивается увеличением до определенного предела объема крови, выталкиваемого из левого и правого желудочков, а также частотой сокращений сердца. Объем крови, выталкиваемый желудочками за одно сокращение, называется ударным объемом (УО) сердца. Количество сокращений сердца в ми­нуту называется частотой сердечных сокращений (ЧСС). Объем крови, прокачиваемый сердцем за минуту, называется минутным объемом кровообра­щения (МОК). МОК при нагрузке достаточно точно регулируется в соответствии с потребностями орга­низма в кислороде. Максимальный минутный объ­ем крови, который может прокачать сердце, явля­ется характеристикой его производительности.

Максимальное количество кислорода, которое могут потребить клетки организма при выполне­нии данного упражнения, называется максималь­ным потреблением кислорода (МПК). МПК у не­тренированных может ограничиваться способно­стью сердца прокачать достаточное количество

крови. У тренированных МПК ограничивается или анатомическими факторами (например, диа­метром выходного отверстия левого желудочка сердца), или массой митохондрий в работающих мышцах конечностей и дыхательного аппарата.

Производительность сердца редко является ограничителем работоспособности, так как име­ются данные, что с ростом тренированности при интенсивной нагрузке оттекающая от легких кровь оказывается менее насыщенной кислоро­дом, чем при умеренной нагрузке, а оттекающая от мышц кровь содержит кислорода больше, чем могли бы потребить мышечные клетки. Другими словами, сердце может прокачивать кровь быстрее уровня, необходимого для полной "загрузки" кро­ви кислородом в легких и полной "ее разгрузки при прохождении через мышцы.

Для того чтобы кровь продвигалась по сосу­дам, необходимо создать разницу давления между артериальным концом сосудистого русла и веноз­ным. В этом случае кровь будет продвигаться по градиенту давления (так же, как газы через мемб­раны) от области с высоким давлением к области с низким давлением. Такое избыточное давление создается в момент сокращения желудочков серд­ца, проходит по всему артериальному отделу сосу­дистой системы и создает знакомое всем "биение пульса". Максимальное (пиковое) значение давле­ния, которое создается при систоле (сокращении) сердца называется систолическим артериальным давлением (САД). В конце диастолы - расслабле­ния мышечных стенок сердца, давление крови в артериальной системе оказывается минимальным за весь сердечный цикл. Это значение называют диастолическим артериальным давлением (ДАД). Разница между САД и ДАД называется пульсовым давлением и характеризует в покое эластичность крупных артерий, которая снижается с возрастом в связи с развитием атеросклероза.

97

При мышечной работе артериальное давлениеповышается тем больше, чем выше нагрузка. Этонеобходимо для увеличения скорости кровотока идля преодоления сопротивления продвижениюкрови, которое может возникать при выполнениинекоторых упражнений.Эндокринное В энергообеспечении мышечной работы и

обеспечение адаптационных перестройках очень существен-

аэробной ную роль играет нейроэндокринная система, со-

работы стоящая из желез внутренней секреции, среди ко-

торых наиболее важными для мышечной деятель­ности являются: гипофиз, щитовидная, околощи­товидные, поджелудочная, надпочечники, поло­вые, а также определенные отделы нервной систе­мы, управляющие их деятельностью. Эндокрин­ные железы выделяют в кровь, в межклеточную жидкость или непосредственно в клетку гормоны и нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) - биоло­гически активные вещества, воздействующие на строго определенные процессы в организме.

Механизм действия гормонов один и тот же. От мест секреции они разносятся с током крови по всему организму или диффундируют по тканевым жидкостям. Однако проявляют свое действие только там, где есть рецепторы специфические к данному гомону. Рецепторы расположены или на мембранах клеток (катехоламины), или внутри-клеточно (глюкокортикоиды, андрогены). Соеди­нившись с рецептором, гормон вызывает его из­менение (конформацию), которое включает це­почку последующих реакций, приводящих к соот­ветствующим эффектам в органах и тканях. После запуска специфических реакций гормоны или от­соединяются и уносятся с кровью для дальнейше­го использования, или метаболизируются (разру­шаются) на месте.

Принято различать симпатоадреналовую, ги-пофизарно-адренокортикальную (глюкокортико-идную) и гипофизарно-половую системы.

98

Снабжение мышц

энергетическими субстратами

Симпатоадреналовая система ответственна за мобилизацию энергетических ресурсов: внутри­клеточных, гликогена печени, липидов жировых депо. Основные гормоны — катехоламины (адре­налин и норадреналин) образуются в мозговом ве­ществе надпочечников, норадреналин дополни­тельно выделяется из нервных окончаний симпа­тической нервной системы.

Глюкокортикоидная система (кортизол, корти-костерон, кортикотропин, кортиколиберин) вы­полняет три функции: 1) мобилизует аминокис­лотный пул организма (замедляя захват в мышеч­ной и ускоряя освобождение из лимфоидной тка­ни аминокислот), что приводит к повышению концентрации свободных аминокислот в крови; 2) стимулирует генетический аппарат клеток, уско­ряя синтез ферментативных белков, в частности белков митохондрий; 3) способствует пополнению углеводных депо организма.

Гипофизарно-половая система (СТГ, тестосте­рон, эстроген) стимулирует синтетические про­цессы в активных тканях.

Основными веществами, из которых организм получает энергию, яачяются жиры и углеводы. Белки также могут сжигаться в митохондриях кле­ток, но в очень небольших количествах.

Жиры пищи, имеющие энергетическое значе­ние, называют нейтральными жирами. Они делят­ся на твердые жиры и жидкие масла. Твердые жи­ры организм получает с продуктами животного происхождения. Масла - в виде растительных ма­сел или с растительными продуктами. Нейтраль­ные жиры в желудочно-кишечном тракте распада­ются до жирных кислот и других более мелких компонентов и в таком виде проходят через стен­ку кишок и попадают в кровь. С током крови жи­ры в составе специальных переносчиков (липо-протеидов) разносятся к местам использования — к работающим тканям и жировым депо. Здесь

99

жирные кислоты освобождаются из липопротеи -дов и уже в свободном виде переносятся в ткани.

Углеводы пищи различаются по своему строе­нию. Их делят на три группы: моносахариды (глю­коза, фруктоза и галактоза), дисахариды (сахароза,мальтоза и лактоза), построенные из двух остатковмоносахаридов, и полисахариды (крахмал, клетчат­ка), построенные из сотен и тысяч остатков моно­сахаридов или их производных. Моно- и дисаха­риды сладкие на вкус. В желудочно-кишечномтракте все углеводы расщепляются до моносаха­ридов и в таком виде всасываются в кровь.Энергетические В организме резервы углеводов и жиров нахо-

депо организма дятся внутри клеток (около мест их использова­ния) и в специальных местах хранения - депо.

Депо углеводов является печень. Здесь углево­ды хранятся в виде гликогена, составляющего 4-6% от массы печени. Углеводные запасы организма вместе с гликогеном мышц, содержание которого доходит до 2% от массы мышц, составляют 400-700 г или 1600-2100 ккал.

Депо жиров — жировая ткань. В жировых клет­ках (адипоцитах) жиры хранятся в виде триглице-ридов (ТГ). ТГ синтезируются из жирных кислот иглюкозы, поступающих с пищей. Масса жировыхдепо составляет 5-40% и более от массы тела. Поэ­тому запасы энергии, заключенные в жировых де­по, - очень велики.Мобилизация Мобилизация депо организма — т.е. выход в

депо организма кровь глюкозы (продукт распада гликогена), гли­церина и жирных кислот (продуктов распада триг-лицеридов), находится под контролем симпатиче­ской вегетативной нервной и гормональной сис­тем.

В начале любой мышечной работы или во вре­мя интенсивных, быстрых и силовых упражнений повышается тонус симпатической нервной систе­мы и концентрация гормонов (например, катехо-ламинов — адреналина и норадрналина). Под воздей-

100

ствием этих факторов происходит выброс в кровь дополнительного количества глюкозы и жирных кислот из депо. Это повышает их концентрацию в крови и, следовательно, скорость их входа внутрь работающих клеток (по градиенту концентрации). Этим организм "страхуется" от даже кратковре­менного понижения концентрации субстратов внутри мышечных и нервных клеток, которое мо­жет произойти в результате интенсивного расхо­дования внутриклеточных субстратов.

Попавшие в мышечное волокно субстраты пе­ремешиваются с внутриклеточными субстратами и вместе с ними используются для выработки энергии. То есть идет параллельное использование внутримышечных и внешних энергетических суб­стратов. Однако соотношение меняется: в начале длительной работы большую долю в выработке энер­гии составляют внутренние, а по мере их исчерпания — внешние субстраты. При длительной работе уме­ренной интенсивности, концентрация глюкозы в крови постепенно снижается и выходит на "пла­то", на котором может поддерживается достаточно длительное время. Это обусловлено постоянным выходом глюкозы из печени. Однако через 30-120 минут после начала работы в зависимости от мощ­ности нагрузки и тренированности человека запа­сы гликогена в печени и мышцах начинают сни­жаться. Это приводит к понижению концентра­ции глюкозы в крови, худшему снабжению ею нервных и мышечных клеток и в конечном итоге — к усталости и снижению работоспособности, не­смотря на возрастающую долю использования жи­ров в качестве энергетических субстратов.

Таким образом, меняется соотношение между вкладом углеводов и жиров. При наличии углеводов (гликогена, глюкозы, лактата) они окисляются в большей степени, чем жиры, даже при полной дос­тупности последних. И только по мере исчерпания углеводных запасов мышц и печени — доля жиров

101

в энергообеспечении увеличивается, но увеличи­вается вместе с нарастанием субъективного чувст­ва усталости и напряжения.

Третья закономерность, связанная с соотно­шением окисляемых углеводов и жиров: чем выше мощность работы, тем выше доля углеводов в энер­гообеспечении работы мышцы. Это связано с рекру­тированием быстрых мышечных волокон при бо­лее интенсивной работе. Для быстрых волокон наиболее характерными реакциями энергообеспе­чения являются аэробный и анаэробный гликолиз (который использует только углеводы). Кроме то­го, появление в крови и соседних мышечных во­локнах лактата тормозит окисление жиров.

Четвертая закономерность — доля жиров в энергообеспечении зависит от характера питания. При голодании (3-5 суток) доля использования жиров может возрастать в 3-5 раз при той же мощ­ности и длительности нагрузки. Натощак, после ночного перерыва, доля жиров может быть больше в 2-3 раза, по сравнению с мышечной работой по­сле трапезы с высокой долей углеводов. Снижение доли углеводов в рационе может увеличить долю окисляемых жиров в 1,5-2 раза.