4. Нервные центры и их свойства

В осуществлении рефлекторной реакции, как правило, принимают участие многие нейроны спинного и головного мозга. Совокупность структур ЦНС (комплекс нейронов), находящихся на различных «этажах» ЦНС, от спинного мозга до коры больших полушарий, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт, называют нервным центром.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований: односторонность и задержка проведения возбуждения, суммация возбуждений, усвоение и трансформация ритма возбуждений, следовые процессы и легкая утомляемость.

Односторонность проведения возбуждения в нервных центрах связана с тем, что в синапсах нервные импульсы проходят только в одном направлении – от синаптического окончания аксона одного нейрона через синаптическую щель на клеточное тело и дендриты других нейронов.

Задержка проведения нервных импульсов связана с тем, что электрический способ передачи нервных импульсов в синапсах сменяется химическим, или медиаторным, скорость которого в тысячу раз меньше. Время синаптической задержки импульсов складывается из времени прихода импульса в синаптическое окончание, времени диффузии медиатора в синаптическую щель и его движения к постсинаптической мембране, времени изменения ионной проницаемости мембраны и возникновения потенциала действия, т.е. нервного импульса. В среднем все время передачи нервного импульса (потенциала действия) от одного нейрона через синапс к другому нейрону составляет около 1,5 мс.

В действительности в осуществлении какой-либо реакции человека участвуют сотни и тысячи нейронов и суммарное время задержки проведения нервных импульсов, называемое центральным временем проведения, увеличивается до сотен и более миллисекунд. Например, время реакции водителя с момента включения красного света светофора до начала его ответных действий составляет не менее 200 мс. Таким образом, чем больше синапсов на пути движения нервных импульсов, тем больше проходит времени от начала раздражения до начала ответной реакции. Это время называют временем реакции или латентным временем рефлекса.

У детей время центральной задержки больше, оно увеличивается также при различных воздействиях на организм человека. При утомлении водителя оно может превышать 1000 мс, что приводит в опасных ситуациях к замедленным реакциям и дорожным авариям.

Суммация возбуждений – сложение эффектов действия нескольких подпороговых раздражителей. Суммация возбуждений была открыта И.М. Сеченовым в 1863 г. Различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.

Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.

Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных центрах были изучены А.А. Ухтомским. Сущность усвоения ритма возбуждений заключается в способности нейронов «настраиваться» на ритм поступающих раздражений, что имеет большое значение для оптимизации взаимодействия различных нервных центров при организации поведенческих актов человека. С другой стороны, нейроны способны трансформировать (изменять) поступающие к ним ритмические раздражения в свой собственный ритм.

Последействие проявляется в том, что после прекращения действия раздражителя рефлекторная реакция еще некоторое время продолжается. Время последействия, или следовых процессов, сильно варьирует у различных нейронов и зависимости от характера раздражителей. Последействие обычно бывает тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и чем дольше оно действовало на рецепторы. Явление последействия имеет важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч, вероятно, связано с механизмами краткосрочной памяти, а более длительные следы, хранящиеся в нейронах многие годы и имеющие большое значение в обучении детей и подростков, связаны с механизмами долговременной памяти.

Утомляемость нервных центров – ослабление рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения при длительном повторном раздражении рецептивного поля рефлекса. Утомляемость нервных центров обусловлена истощением запасов медиатора в синаптических окончаниях, уменьшением энергетических ресурсов клеток, а также снижением чувствительности постсинаптической мембраны к выделяющимся медиаторам.

Пластичность – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Пластичность проявляется при операциях удаления различных участков мозга.

Проторение пути – облегчение проведения возбуждения через нервный центр при многократном повторении. При этом после возбуждения центральной нервной системы ритмическим раздражением следующее раздражение вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Облегчающий эффект при проторении объясняют тем, что при первых стимулах раздражения происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Этот процесс улучшает переработку информации при обучении в ходе выработки условных рефлексов.

Тонус или наличие определенной фоновой активности нервных центров. В покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения (генерирует фоновые импульсные потоки). Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нейронов – «сторожевые пункты», определяющих некоторый тонус нервного центра.

Высокая чувствительность нервных центров к изменениям параметров внутренней среды, например, к изменению концентрации глюкозы, кислорода, углекислого газа, температуры, к введению фармакологических препаратов. Особенно чувствительны нейроны к недостатку глюкозы и кислорода.

Возрастные особенности свойств нервных центров. С возрастом увеличивается фоновая активность нейронов, при этом уменьшается количество «молчащих» нейронов (возбуждающихся только в ответ на раздражение). Для организма ребенка характерна более высокая утомляемость нервных центров по сравнению со взрослыми, связанная с меньшими запасами медиаторов в синапсах и их быстрым истощением в результате ритмических раздражений. Нервные центры детей более чувствительны к недостатку кислорода и глюкозы вследствие высокого уровня обмена веществ. На ранних стадиях развития нервные центры обладают большей компенсаторной способностью и пластичностью.