6.2. Обонятельная сенсорная система
Обонятельная сенсорная система занимает очень важное место в жизни животных. Именно она играет значительную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов окружающей среды, нахождении особей другого пола или узнавания представителей своего вида. Так, например, у некоторых видов бабочек самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому ее половой железой. Кроме того, обонятельной системе отводится особое значение в процессах обмена информацией между особями своего вида – это передача сигналов тревоги и опасности, мечение территории.
Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде – с помощью слуха и речи. Между тем, обонятельная хеморецепция играет значительно большую роль в жизни человека, чем это обычно принято думать. Одна из причин такого неочевидно большого значения обоняния в том, что обонятельные сигналы оказывают свое влияние на физиологические процессы и психику человека, часто являясь неосознанными. Так, в эксперименте показано, что после предъявления человеку какого-либо летучего вещества, запах которого им не осознавался (он не отдавал себе отчета в том, что изменился химический состав окружающей среды), имело место изменение у него уровня гормонов в крови, изменение эмоционально окрашенных реакций, физической и умственной работоспособности и др. Очень хорошо и достаточно интересно эти и другие вопросы, в частности связь обоняния с социальной идентификацией, половым (выбор сексуального партнера) и родительским поведением, рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы».
Также, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.
►Периферический отдел обонятельного анализатора. Рецепторы обонятельной системы расположены в обонятельном эпителии (обонятельной выстилке), выстилающим верхнюю носовую раковину. Многорядный обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, базальные и опорные клетки (рис. 6.2). Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются обонятельные (боуменовы) железы, вырабатывающую слизь. Выводные протоки желез открываются на поверхности обонятельного эпителия, обеспечивая выход слизи, способствующей эффективной обонятельной рецепции (слизь – это среда, где происходит растворение пахучих веществ и взаимодействие с обонятельными рецепторными клетками).
Рис.6.2. Схема строения обонятельного эпителия
ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки опорных клеток.
Рецепторные обонятельные клетки являются первичными биполярными сенсорными клетками и имеют два отростка – дендрит (на верхней части клетки) и аксон (у основания клетки). У человека число рецепторов составляет 10 миллионов, в то время как, например, у немецкой овчарки, которая относится к макросматикам, – 224 миллиона. Дендрит на поверхности обонятельного эпителия заканчивается особым сферическим утолщением – луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки. На вершине булавы располагаются по 10-12 тончайших ресничек (волосков), каждая из которых содержит микротрубочки. Реснички погружены в секрет боуменовых желез. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь рецепторной мембраны с молекулами пахучих веществ.
Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Опорные клетки отделяют одну рецепторную клетку от другой и формируют поверхность обонятельного эпителия. Эти клетки, глиальные по происхождению, на своей поверхности имеют микроворсинки. Считается, что опорные клетки (как и боуменовы железы) принимают участие в образовании секрета, покрывающего обонятельный эпителий. Кроме того, они выполняют фагоцитарную функцию и, вероятно, направляют процесс роста отростков рецепторных клеток.
Базальные клетки располагаются на базальной мембране. Они, способные к делению, служат источником регенерации рецепторных клеток. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым рецепторам и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются – их время жизни составляет примерно 1,5 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ.
Механизм обонятельной рецепции. Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней). В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.
Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.
Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные (человек не является исключением) принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Проникая в верхний носовой ход, химические вещества действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Считается, что обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен, т.е. в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого каждый запах вызывает электрический ответ многих рецепторных клеток обонятельной выстилки, в которой образуется некоторая мозаика (специфическая картина) электрических сигналов. Такая мозаика, индивидуальная для каждого запаха, и является кодом запаха, который, в свою очередь, расшифровывается в высших центрах обонятельного анализатора. Концентрация пахучего вещества отражается на общем уровне возбуждения клеток (увеличение или уменьшение частоты импульсации).
►Проведение информации от обонятельных рецепторов. Как было уже отмечено выше, центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединяясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (15-40 штук), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Обонятельные луковицы являются первым мозговым центром, в котором совершается обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. Гистологически в обонятельных луковицах выделяют шесть концентрически расположенных клеточных слоев и четыре типа нейронов – митральные, пучковые, зернистые и перигломерулярные.
Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках (аксоны примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются дендритах одной митральной клетки), 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу. Так, пучковые клетки и клетки-зерна обонятельных луковиц являются тормозными нейронами, благодаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации.
Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные нервные окончания тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов. Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений. Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушении функции обонятельного эпителия в результате, например, инфекции (гриппа), черепно-мозговых травм, опухолей (и связанных с ними операций на мозге). В подобных случаях говорят о гипосмии, характеризуемой существенным повышением порогом восприятия. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими нервами, поскольку в этом случае происходит аплазия обонятельных луковиц.
►Центральные проекции обонятельной сенсорной системы. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, доставляющий информацию к различным отделам конечного мозга и, в первую очередь, к нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обонятельного ядра, и нейронам блестящей перегородки. Эти области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора. В свою очередь аксоны этих нейронов формируют тракты, идущие к другим структурам конечного мозга: препириформной и периамигдалярной областям коры, ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку, пириформной коре, височным извилинам (?). Кроме того, через амигдалярный комплекс (ядра миндалины) обеспечивается связь и с вегетативными ядрами гипоталамуса. Таким образом, информация от обонятельных рецепторных клеток достигает практически всех структур лимбической системы и только частично — структур новой коры. Такая прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Так, например, запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения, изменяя при этом функциональное состояние организма. Именно на этом основано действие аромотерапии.
Показано, что наличие такого значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения и одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, а также связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.
Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности.
Кроме того, не следует недооценивать значение сенсорной обонятельной системы в сохранении вида, поскольку именно она определяет характер полового поведения животных (и, возможно, в определенной степени, у человека), выбор партнера и все, что связано с процессом репродукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятельных рецепторных клетках строго контролируется генами. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекциями тестостерона, т.е. возбуждение обонятельных нейронов коррелирует с содержанием половых гормонов в организме. Несомненно, подобные данные следует с определенной долей осторожности экстраполировать на человека. Более подробно эти вопросы рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения человека. Гуморальные механизмы».