Канальцевая реабсорбция веществ в разных отделах почечных канальцев.
1) В проксимальном канальце происходит облигатная (обязательная) реабсорбция, практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl-, HCO3-. В этом отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца.
2) В дистальном канальце происходит факультативная (необязательная) реабсорбция преимущественно электролиты и вода. Клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации.
В
толстом восходящем отделе петли,
дистальном извитом канальце и собирательной
трубке
реабсорбция ионов и воды происходит
через малопроницаемую для воды стенку
канальца; величина проницаемости
изменяется в зависимости от функционального
состояния организма.
Механизмы канальцевой реабсорбции. Пороговые и беспороговые вещества.
1. Активный транспорт
Первично-активный-когда перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Например, транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+/K+-АТФазы, использующей энергию АТФ.
Вторично-активный-перенос вещества против концентрационного, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс. Например, глюкоза и аминокислоты. Из просвета канальца это органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Этот комплекс (переносчик+оргпническое вещество+Na+) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступлению внутрь клетки. Движущей силой переноса этих веществ через апикальную мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен непрестанным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na+/K+-АТФазы, локализованной в латеральных и базальной мембранах клетки.
2. Пассивный транспорт-перенос веществ по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Например, воды, хлора, мочевины и других.
Хлор реабсорбируется в дистальном извитом канальце по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия.
Вода реабсорбируется двумя путями:
Парацеллюлярный-«просачивается» между эпителием нейронов пассивно за счет осмоса.
Траснсцеллюлярный-вода поступает за счет специфических белков-аквапоринов (поры, везикулы, которые перемещают воду через клетку из апикальной мембране к бзальной).
К
леточный
механизм реабсорбции иона Na+:
В проксимальном канальце нефрона всасывание натрия в кровь происходит в результате ряда процессов, один из которых-активный транспорт Na+ из просвета канальца, другой- пассивная реабсорбция Na+ вслед за активно транспортируемыми в кровь как ионами гидрокарбоната, так и Cl-.
В дистальном канальце реабсорбция натрия осуществляется активно против градиента электрохимического потенциала. При этом из просвета канальца Na+ входит в клетку по натриевому каналу или при участии переносчика. Внутренняя часть клетки заряжена отрицательно, и положительно заряженный Na+ поступает в клетку по градиенту потенциала, движется в сторону базальной плазматической мембраны, через которую натриевым насосом выбрасывается в межклеточную жидкость.
Глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой выделяется ее незначительное количество (не более 130 мг).
Через апикальную мембрану вторично-активным транспортом поступает глюкоза+переносчик+Na+, она обладает высокой селективностью и односторонней проницаемостью, поэтому не пропускает эти вещества обратно в просвет канальца, и они движутся к базальной мембране по градиенту концентрации, где глюкоза поступает в кровь путем облегченной диффузии, а натрий через натриевый насос.
Аминокислоты почти полностью реабсорбируются клетками проксимального канальца. Имеется не менее 4 система транспорта АК из просвета канальца в кровь, осуществляющих реабсорцию нейтральных, двуосновных, дикарбоксольных аминокислот и иминокислот. Аминокислоты в почках реабсорбируются механизмом вторично-активного транспорта, или симпорта. Этот процесс происходит с помощью специальных переносчиков щеточной каёмки апикальной мембраны эпителиальных клеток. Переносчики транспортируют аминокислоту, только если одновременно связывают и переносят натрий.
Слабые кислоты и основания могут существовать в зависимости от рН среды в неионизированной и ионизированной формах. Клеточные мембраны более проницаемы для неионизированных веществ. Многие слабые кислоты с большей скоростью экскретируются с щелочной мочой, а слабые основания, напротив-с кислой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, но уменьшается в щелочной. В неионизированном состоянии эти вещества через липиды мембран проникают в клетки, а затем в плазму крови, т.е. реабсорбируются. Если значение рН канальцевой жидкости сдвинуто в кислую сторону, то основания ионизируются, плохо всасываются и экскретируются с мочой. Никотин-слабое основание, при рН=8,1 ионизируется 50%, в 3-4 раза быстрее экскретируется с кислой (рН=5), чем с щелочной (рН=7,8) мочой. Процесс «неионной диффузии» влияет на выделение почками слабых оснований и кислот, барбитуратов и других лекарственных веществ.
Небольшое количество профильтровавшегося в клубочках белка (не более 20-70 мг в сутки) реабсорбируется клетками проксимальных канальцев. Молекулы белка адсорбируются на поверхности апикальной мембраны и с помощью пиноцитоза образуется вакуоль. В околоядерной области, где локализован комплекс Гольджи, вакуоли могут сливаться с лизосомами, где белки расщепляются под действием протеолитических ферментов на АК и дипептиды, которые затем удаляются в кровь через базальную мембрану. Не все белки подвергаются гидролизу, а переносятся в неизменном виде.
Пороговые-вещества, реабсорбция которых в канальцах зависит от их концентрации в плазме крови. Глюкоза-пороговое вещество, в норме вся глюкоза реабсорбируется и в составе конечной мочи ее нет. Почечный порог выведения для глюкозы-10 ммоль/л, когда она не может больше реабсорбироваться и появляется в составе конечной мочи (глюкозурия).
Беспороговые-вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови (инулин, маннитол, сульфаты и креатинин).