Функциональная структура микробиологических группировок

Функциональная структура микробиоты—это совокупность функциональных особенностей микроорганизмов сообщества, совокупность трофических связей между ними, а также функциональные взаимосвязи между микроорганизмами и средой. С.М.Виноградский разделил микроорганизмы на зимогенные и автохтонные. Представители зимогенной группы быстро растут при попадании в почву органических остатков, перегноя. Зимогенные микроорганизмы быстро разлагают органические остатки, а когда их запасы исчерпываются переходят в состояние покоя. Другая группа—автохтонные—развивается в почве, находящейся в состоянии биологического равновесия. Эти микроорганизмы преобладают в почве, которая находится под паром, когда легкодоступные вещества уже израсходованы и микроорганизмы разлагают гумус. Мимустин Е.М. дополнил группировку С.М.Виноградского еще двумя группами микроорганизмов: олиготрофами и хемоавтотрофами. Олиготрофы довольствуются низкими концентрациями органических остатков. Хемоавтотрофы используют энергию минеральных соединений для фиксации углекислого газа.

Экологические стратегии почвенных микроорганизмов

Различают следующие группы:

1. К—стратеги--микроорганизмы, которые способны поддерживать стабильный уровень численности когда условия стабильны, отсутствуют стрессы. В таких условиях преобладают микроорганизмы, которые полно и экономно потребляют жизненные ресурсы и обеспечивают высокую плотность популяции.

2. R—стратеги развиваются при поступлении в почву большого количества легкодоступных субстратов. Микроорганизмы характеризуются большой скоростью роста, благодаря чему возникают вспышки численности популяций, которые быстро усваивают субстрат. После исчерпания субстрата они переходят в латентное состояние и вытесняют микроорганизмы К—стратегии.

3. L—стратеги. Микроорганизмы, которые способны выдерживать стрессовые ситуации в грунте. Стрессы могут быть вызваны резким изменением температуры, влажности, pH, осмотического давления. Стрессы могут возникать вследствие межвидовых взаимодействий. Принадлежность группы микроорганизмов к определенной стратегии не абсолютно. Отношение микроорганизмов к определенной стратегии следует рассматривать в конкретной ситуации.

Типы взаимоотношений с микроорганизмами

В формировании ценоза важную роль играет взаимоотношение микроорганизмов. В почве можно наблюдать все типы взаимоотношений. Выделяют следующие типы взаимоотношений:

Типы взаимоотношений		Характер взаимоотношений
Нейтрализм		Ни одна из популяций не влияет на другую
Антагонизм	Взаимная конкуренция	Обе группы взаимно угнетают друг друга
	Конкуренция из-за ресурсов	Каждая популяция действует на другую в борьбе за питательные вещества при их недостатке
	Аменсализм	Одна популяция угнетает другую, но сама не подвергается угнетению
	Паразитизм и хищничество	Одна популяция негативно воздействует на другую в результате прямого нападения и зависит от нее
Симбиоз	Комменсализм	Одна популяция имеет пользу от объединения, а другой — все равно
	Протокооперация	Обе популяции имеют пользу от объединения, но их связь необязательна
	Мутуализм	Обе популяции от объединения имеют преимущества для жизни и роста, их связь — облигатная. Ни одна популяция не может существовать без другой

В борьбе за ресурсы преобладают конкуренция и аменсализм. Более приспособленная популяция вытесняет менее приспособленную. Механизм конкуренции может быть разным: большая скорость роста, более экономное потребление питательных веществ, определенный набор ферментов, специфичный к данному субстрату, ситез антимикробных веществ, которые угнетают конкурента. Одним из проявлений конкуренции есть паразитизм и хищничество. Известно, что клетки синтезируют ферменты, которые лизируют клеточные оболочки других микроорганизмов. Так, профессор Холодный наблюдал, как на отмерших гифах грибов поселяются бактерии, которые разрушают гифальную оболочку и питаются отмершим мицелием. Бактерии рода Bdellovibrio могут проникать в живые клетки, использовать их как питательные вещества и размножаться, а потом — разрывать оболочку и выходить наружу. Б.В. Перфильевым и Д.Р. Габе были описаны хищнические формы микроорганизмов — это нитчатые или лабиринтные колонии бактерий, которые размножаются и образуют ловчие петли. Эти петли захватывают свои жертвы.

Симбиотические взаимоотношения тоже имеют место в группировках микроорганизмов. Они базируются на подготовке одним микроорганизмом субстрата для другого (метабиоз) или на обмене субстратами и факторами роста, а также — на удалении токсического продукта (синтрофия). Например известно, что в хорошо аэрированных почвах всегде присутствуют анаэробные микроорганизмы. Их выживание возможно потому, что в микролокальных условиях аэробные микроорганизмы используют кислород и, тем самым, создают условия для развития анаэробных.

Примером протокооперации могут быть ассоциации целлюлозоразрушающих микроорганизмов и азотфиксаторов. В процессе деструкции целлюлозы освобождаются углеводы, которые используют азотфиксаторы, как источник энергии для фиксации азота. В свою очередь, отмершие клетки азотфиксаторов обогащают среду азотсодержащими соединениями. Аналогичные взаимоотношения описаны для ассоциаций, которые образуются при деструкции пектинов. Уксусная и янтарная кислоты, которые образуются при трансформации пектиновых веществ спорообразующими бактериями, утилизируются азоспириллами, которые способны к фиксации атмосферного азота.

Наивысшая степень симбиоза микроорганизмов — мутуализм. Он наблюдается в консорциуме, члены которого образуют определенную структуру из двух или более видов с высокой степенью интеграции их метаболизма.

Такие группировки могут иметь объединяющий матрикс из полисахаридов, полигалактуроновой кислоты и других биополимеров. Через слизь матрикса происходит обмен субстратами и сигнальными молекулами — аутоиндукторами. Такая связь регулируется путем эффекта кворума. Только тогда, когда плотность популяции достигает необходимого уровня, синтезируются аутоиндукторы, которые включают гены, кодирующие синтез ферментов, токсинов, антибиотиков и т.д.

Круговорот азота Kpyroворот азота складываетсяся с процеса мкробной его фиксации с атмосферы и включения сязанного азота у бюлопчний кpyroворот, в котором выделяют деструкцию азотсодержащих органических соединений до амиака (амонифижация), окисление ам1ка до азотной кислоты (нитрификация), последующего восстановления до молекулярного азота (денипгрификация), который поступает в атмосферу.В этом цикле перечислены только конечные продукти основных путей в микробной трансформации азота в почве, но в каждом из них образуются промежуточные продукты. В трансформации соединений азота главная роль принадлежит микрооргажзмам. Недостаточное внимание к микробюлопческому фактору трансформации азота в почве является одной из причин незбалансированного обеспечения растений азотом, чрезмеррного накопления ытратов в ростительной продукции, низкой эффективности использования азотних мшеральних удобрений, масового загрязнения бисферы окислами азота.