Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Иммунология. Ярилин

.pdf
Скачиваний:
2398
Добавлен:
14.02.2015
Размер:
19.31 Mб
Скачать

3.4. Органы иммунной системы

373

 

 

с ними только по морфологии. Эти клетки имеют местное мезенхимальное происхождение.

Формирование Т- и В-зон лимфатических узлов, как и других вторичных лимфоидных органов, а также мозгового слоя тимуса определяется взаимодействием лимфоидных клеток и предшественников стромальных клеток, осуществляемое в эмбриогенезе. Ключевая роль в нем принадлежит мембранным лимфотоксинам (LT) — цитокинам семейства TNF — и их рецепторам. Из костного мозга в зачаток лимфатических узлов и других лимфоидных органов мигрируют специальные лимфоидные клетки, обозначаемые как клетки-индукторы лимфоидной ткани — LTIC (Lymphoid tissue inducing cells). Их мембранный фенотип — CD4+ CD3- CD45+ α4β7+ IL-7Rα+ LTαβ+ CXCR5+. LTIC экспрессируют дифференцировочный фактор RORγt (Retinoid-acid-receptor-related orphan receptor — орфановый рецептор, родственный рецептору ретиноидной кислоты) и транскрипционный фактор Id2. Судя по мембранным молекулам, эти клетки имеют костномозговое лимфоидное происхождение, но не относятся к зрелым субпопуляциям лимфоцитов. LTIC содержат на своей поверхности мембранную форму LTαβ — тример, включающий 2 трансмембранные молекулы LTβ и 1 молекулу LТα, расположенную внеклеточно. Другая сигнальная молекула LTIC, также относящаяся к семейству TNF, — RANKL (Recerptor activator of NFκB-ligand). В образовании лимфоидных органов участвуют также клетки-инициаторы лимфоидной ткани — LTIN, которые имеют фенотип CD4- CD3- IL-7Rα- CD11b+ CD11c+, свидетельствующий об их родстве с дендритными клетками. С этими двумя типами клеток взаимодействуют предшественники стромальных клеток — клетки-организаторы лимфоидной ткани — Lto.

LTβ и RANKL распознаются рецепторами семейства TNFR на стромальных клетках, в результате чего в них генерируется сигнал, вызывающий экспрессию генов IL-7, хемокинов (CXCL13, CCL19, CCL21) и фактора TRANCE (TNF-related activation-induced cytokine). Все эти факторы действуют на лимфоидные клетки; кроме того, они привлекают зрелые лимфоциты, обеспечивают их жизнеспособность и способствуют их кластеризации с образованием зачатка фолликула. Затем мигрирующие в зачаток В-, Т- и NK-лимфоциты разделяются пространственно. К этому моменту в формирующемся органе появляются дендритные клетки, играющие роль организующего начала при формировании первичных лимфоидных фолликулов.

Реализация этих процессов в лимфатических узлах и пейеровых бляшках отличается деталями, тогда как формирование единичных фолликулов и фолликулярных структур слизистой оболочки носоглотки происходит по иным, в недостаточной степени изученным законам. Принципальное различие между этими группами лимфоидных структур состоит в том, что вторичные лимфоидные органы в основном формируются в эмбриогенезе, тогда как лимфоидные образования слизистых оболочек могут появляться

впостнатальном периоде, в частности, под влиянием микрофлоры.

Увзрослых организмов способность фолликулярных дендритных клеток к выработке хемокинов и факторов выживания поддерживается благодаря контактам с В-лимфоцитами, стимулирующими эту способность у дендритных клеток. Таким образом, В-лимфоциты в определенной степени сами

374

Глава 3. Адаптивный иммунитет

 

 

формируют свое микроокружение. У мышей, дефектных по генам лимфотоксинов или их рецепторов, не развиваются фолликулярные дендритные клетки и не формируются лимфоидные фолликулы, а при определенной комбинации дефектов не образуются лимфатические узлы.

Т-клетки в лимфатических узлах располагаются в паракортикальных зонах, находящихся в глубоких слоях коры. Они окружают посткапиллярные венулы, через которые в ткань лимфатичекого узла из кровотока мигрируют лимфоциты. В отсутствие тимуса (при генетических дефектах или после тимэктомии сразу после рождения) эти зоны не формируются. Паракортикальные зоны служат нишами для наивных Т-лимфоцитов: стромальные клетки обладают способностью привлекать их, секретируя хемокины CCL19 (ELC) и CCL21 (SLC), к которым Т-клетки имеют рецептор (CCR7). Жизнеспособность мигрировавших Т-лимфоцитов поддерживается IL-7 — одним из главных факторов выживаемости наивных Т-клеток. Помимо соединительнотканных клеток, в формировании ниши для Т-лим- фоцитов участвуют дендритные клетки (истинные, происходящие из костного мозга). Поскольку эти дендритные клетки обычно охватывают своими отростками Т-лимфоциты, их называют интердигитальными (межпальцевыми) клетками. Интердигитальные клетки также продуцируют CCL19 и CCL21. TCR распознают на поверхности интердигитальных дендритных клеток молекулы MHC, несущие аутологичные пептиды. Это также повышает выживаемость наивных Т-лимфоцитов (см. ниже). При распознавани в составе этих молекулярных комплексов чужеродных пептидов, Т-клетки активируются.

Пространство между фолликулами и вне паракортикальных зон занято смешанной популяцией лимфоцитов, включающей как Т-, так и В-лимфо- циты. Здесь эти клетки контактируют между собой, что важно для развития иммунного ответа. Лимфоциты пребывают в лимфатических узлах временно. Они постоянно рециркулируют. Соотношение CD4+ и CD8+ Т-клеток, а также других субпопуляций Т-лимфоцитов в лимфатических узлах примерно соответствует таковому в крови (см. табл. 3.8).

Мозговая зона лимфатических узлов содержит мозговые шнуры, между которыми расположены медуллярные синусы. В шнурах содержатся лимфоциты обоих классов. В ходе иммунного ответа здесь сосредоточивается значительная часть плазматических клеток. В синусах расположена лимфа, содержащая лимфоциты. Эта лимфа оттекает по эфферентным сосудам и впадает в кровеносную систему.

3.4.2.2. Селезенка

Селезенка служит иммунным барьером на путях гематогенного распространения патогенов и других чужеродных агентов. Ее функции более разнообразны, чем функции лимфатических узлов. Помимо функций органа иммунной системы она участвует в удалении старых лимфоцитов, регулирует объем циркулирующей крови, а у ряда животных служит органом гемопоэза. Селезенка окружена капсулой, от которой отходят трабекулы, несущие артерии. Приток лимфы через афферентные сосуды отсутствует. Через ворота из органа выходят вены. Основу селезенки составляет красная пульпа, обеспечивающая гомеостаз эритроцитов. Красную пульпу делят на

3.4. Органы иммунной системы

375

 

 

синусоиды (включают все элементы крови) и губчатые образования (богаты макрофагами, лимфоцитами и плазматическими клетками). В красную пульпу мигрируют NK-клетки, практически отсутствующие в белой пульпе (как и в лимфатических узлах). Из Т- и В-лимфоцитов в красной пульпе преобладают эффекторные клетки и клетки памяти. Поскольку в красную пульпу мигрируют некоторые плазматические клетки, она принимает участие в эффекторной фазе гуморального иммунного ответа.

Красная пульпа содержит вкрапления — зерновидные тельца, представляющие собой белую пульпу, окруженную краевым (маргинальным) синусом. Именно белая пульпа выполняет функции вторичного лимфоидного органа. Строение белой пульпы во многом сходно со строением лимфатического узла (рис. 3.69). Ткань белой пульпы формируется вокруг артериолы. К ней непосредственно примыкает параартериальная муфта, в которой локализуются Т-клетки (т.е. муфта служит тимусзависимой зоной, аналогом паракортикальных зон лимфатических узлов). Муфту окружает пространство, занятое лимфоцитами обоих классов. В этом пространстве ближе к периферии белой пульпы расположены лимфоидные фолликулы, по своей структуре и функциям идентичные фолликулам лимфатических узлов и

Капсула

Красная

Белая

пульпа

пульпа

Трабекулярная

 

Венозный

 

синус

вена

 

 

 

Поперечный срез

Трабекулярная

Продольный срез

белой пульпы

артерия

белой пульпы

Маргинальная

зона

Фолликул

Зародышевый

центр

ПАЛМ(Т)

Центральная

артерия Краевой синус

Красная

пульпа

Рис. 3.69. Строение белой пульпы селезенки (по Janeway С.А. et al., 2005)

376

Глава 3. Адаптивный иммунитет

 

 

других образований периферической лимфоидной ткани. Закономерности формирования и функционирования фолликулов в качестве ниш для Т- и В-лимфоцитов в селезенке сходны с таковыми в лимфатических узлах (различия — в деталях). Периферический отдел белой пульпы, граничащий с красной пульпой, занят краевой (маргинальной) зоной, в которой преобладают В-лимфоциты (в основном MZB-клетки — см. выше). В маргинальную зону открываются капилляры, отходящие от центральной артериолы, причем кровь изливается непосредственно в этот участок селезеночной ткани. В маргинальной зоне происходит обмен клетками между белой и красной пульпой.

Содержание в селезенке различных лимфоидных клеток представлено в табл. 3.22. Обращает на себя внимание преобладание в этом органе В-лим- фоцитов над Т-клетками.

3.4.2.3. Лимфоидная ткань слизистых оболочек

Через слизистые оболочки в организм с наибольшей вероятностью поступают экзогенные потенциально агрессивные субстанции. Выделяют 3 основные системы органов, контактирующих с внешней средой — пищеварительный, дыхательный и урогенитальный тракты, а также малые протоки экзокринных желез — слюнных, слезных, сальных, потовых. Наибольшая нагрузка при этом ложится на пищеварительный тракт. Все эти наиболее уязвимые для биологической агрессии поверхности организма имеют хорошо развитое «иммунологическое оснащение». Иммунологический аппарат слизистых оболочек представлен как организованными тканевыми структурами, так и диффузной лимфоидной тканью (рис. 3.70).

Просвет кишечника

 

Индуктивный

 

Фолликул

участок

Ворсинка

 

Клетка

Lamina proptia Подслизистый

 

слой

 

 

Первичный фолликул

 

Мышечный слой

 

 

Зародышевый центр

 

Пейерова бляшка

Рис. 3.70. Схема строения кишечной стенки (по Goldsby S. et al., 2005)

3.4. Органы иммунной системы

377

 

 

Эпителий М:клетки

L. propria

Фолликул

Подслизистый

слой

Региональные

лимфоузлы

Рис. 3.71. Структура локального сегмента мукозального отдела иммунной системы

Различают афферентный и эфферентный разделы лимфоидной ткани слизистых оболочек. Первый, ответственный за прием и обработку иммунологической информации, включает преимущественно организованные лимфоидные структуры. Эфферентное звено включает диффузные элементы лимфоидной ткани. Структурированную лимфоидную ткань обозначают как ассоциированную со слизистыми оболочками (MALT — Мucosa-associ- ated lymphoid tissue) (рис. 3.71). Лимфоидные структуры всегда присутствуют в пищеварительном тракте и с меньшим постоянством — в других слизистых оболочках.

Ранее полагали, что поступление антигенов во внутреннюю среду организма связано исключительно с нарушением целостности барьеров. Однако недавно было установлено, что чужеродные молекулы и агенты в норме непрерывно поступают в организм через слизистые оболочки. Их транспорт осуществляют специализированные клетки эпителия — М-клетки (от microfold). М-клетки присутствуют в составе фолликулярного эпителия, который выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки над местами расположения лимфоидных фолликулов или пейеровых бляшек (рис. 3.72). Эти клетки покрывают значительную часть поверхности лимфоидных структур слизистых оболочек (около 10% поверхности пейеровых бляшек). Микроскладки, давшие название этим клеткам, увеличивают поглощающую поверхность. М-клетки лишены слоя слизи, покрывающего другие эпителиальные клетки слизистых оболочек. Маркер М-клеток — рецептор лектина улитки европейской I (Ulex europeus) — UEAR1. Основное назначение М-клеток состоит в активном транспорте антигенного матери-

378

Глава 3. Адаптивный иммунитет

Дендритные клетки

 

М:клетка

АГ

ЭК

ЭК

Т

В

Т

ДК

ТМф

Рис. 3.72. М-клетка и связанные с ней клетки иммунной системы. Показано проникновение антигена через М-клетки и его взаимодействие с дендритными клетками, макрофагами, Т- и В-клетками памяти

ала (включая микробные тела) из полости органа в лимфоидные структуры. Механизм транспорта пока неясен, но он не имеет отношения к MHC-зави- симому процессингу антигенов. М-клетки имеют форму колокола, вогнутая часть которого обращена в сторону лимфоидных фолликулов, причем к М-клеткам непосредственно примыкает купол (dome) пейеровых бляшек или единичных фолликулов — пространство, в котором расположены Т- и В-лимфоциты — преимущественно клетки памяти. Несколько глубже в куполе, наряду с этими клетками, присутствуют макрофаги и дендритные клетки.

Выделяют 2 типа организованных лимфоидных структур слизистых оболочек — пейеровы бляшки и одиночные фолликулы. Пейеровы бляшки — настоящие лимфоидные органы, которые можно рассматривать как структурные и функциональные аналоги лимфатических узлов. Они содержатся только в подвергающейся наибольшей антигенной нагрузке слизистой оболочке тонкого кишечника. В состав пейеровых бляшек входят лимфоидные фолликулы, тимусзависимые зоны и участки совместной локализации Т- и В-клеток. Основные отличия их от лимфатических узлов состоят в отсутствии капсулы, а также в наличии особой структуры — купола бляшки, расположенного непосредственно под слоем М-клеток и предназначенного для «первичной обработки» антигенного материала. В куполе сосредоточены дендритные клетки, Т- и В-лимфоциты. Дендритные клетки поглощают антигенный материал и презентируют его Т-лимфоцитам. В пейеровых бляшках происходят и другие начальные события гуморального и клеточного иммунного ответа. Дендритные клетки локализуются также в эпителиальном слое слизистой оболочки (часть диффузной лимфоидной ткани), где они могут воспринимать антигенный материал (в основном поступающий независимо от М-клеток) и доставлять его в брыжеечные лимфатические узлы для запуска в них иммунного ответа.

3.4. Органы иммунной системы

379

 

 

Инициация иммунных процессов, завершающаяся в региональных лимфатических узлах, может происходить также в более примитивных структурах — солитарных (единичных) фолликулах. Наиболее развитые структуры этого типа — неинкапсулированные скопления фолликулов, окруженные лимфоидной тканью, — миндалины, расположенные в носоглотке и гортани. Они образуют кольцо Вальдейера, включающее 6 миндалин — язычную, небные, трубные и глоточную (небные и трубные миндалины — парные). Единичные фолликулы содержатся также в слизистой оболочке тонкого

итолстого кишечника. Лимфоидная ткань такого типа очень развита в аппендиксе.

Вбронхолегочном тракте фолликулы выявляют только у 40–45% людей. Наличие или отсутствие лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками, в респираторном тракте определяется уровнем антигенной нагрузки на этот отдел слизистых оболочек в период их формирования (в ранние сроки после рождения). Описано образование транзиторных фолликулов — при инфицировании респираторного тракта. Присутствие организованной лимфоидной ткани чрезвычайно важно для возможности восприятия антигенного сигнала тем или иным участком барьерных тканей. Отсутствие фолликулов в слизистой оболочке бронхов делает неэффективной вакцинацию через дыхательные пути. Слизистые оболочки урогенитального тракта содержат еще меньше лимфоидных тканей. В слизистых оболочках мужского мочеполового тракта фолликулы отсутствуют полностью, а в женском мочеполовом тракте они присутствуют только в фаллопиевых трубах.

Эфферентный (исполнительный) отдел иммунной системы слизистых оболочек представлен исключительно диффузной лимфоидной тканью. Ее состав существенно различается в эпителиальном (собственно слизистом)

ив подслизистом слоях (рис. 3.73). В эпителии клетки эфферентного звена мукозальной иммунной системы представлены Т-лимфоцитами (внутриэпителиальные Т-лимфоциты), состоящими практически исключительно из клеток памяти или активированных лимфоцитов. Соотношение суб-

Иммуноциты

 

 

 

 

 

эпителиальн

ДК

 

αβТ

αβТ

 

ого пласта

γδТ

NKT

CD 4/8

CD8 αα

 

 

 

 

ЭК

Иммуноциты

 

 

 

 

 

Тучн.

L.propriae

Мф

В1

IgA+ B

αβТ

NK

кл.

 

 

 

 

 

 

Рис. 3.73. Иммуноциты барьерных тканей: ДК — дендритная клетка; Тучн. кл. — тучная клетка; ЭК — эпителиальная клетка; Мф — макрофаг; в остальных случаях к обозначению в кружке следует добавить слово «клетка»

380

Глава 3. Адаптивный иммунитет

 

 

популяций Т-клеток в этом слое различно в слизистых оболочках разных трактов и их отделах. Так, в слизистой оболочке тонкой кишки CD8+ Т-клетки преобладают над CD4+ Т-лимфоцитами. Здесь представлена субпопуляция CD8αα+ γδТ-клеток, практически отсутствующая в других органах

итканях. Во всех отделах слизистых оболочек содержание γδТ-клеток значительно выше, чем в крови и лимфатических узлах. Особенно много этих клеток содержится в слизистой оболочке тонкого кишечника (у человека до

10–15%, у мышей до 60–70%), однако обычно численно не превышает содержание αβТ-клеток. Достаточно много (до 5%) Т-клеток эпителиального слоя слизистых оболочек лишены корецепторов (CD4-CD8-). Допускается, что определенная часть Т-клеток (особенно CD8αα+ γδТCR+ и дваждыотрицательные αβТ-лимфоциты) развивается вне тимуса.

Состав популяции клеток иммунной системы в подслизистом слое более разнообразен и близок спектру клеток во вторичных лимфоидных органах

икрови. В подслизистом слое присутствуют типичные В- и Т-лимфоциты, NK-клетки, макрофаги, дендритные клетки, нейтрофилы, эозинофилы и тучные клетки. Особенность популяции эффекторных В-лимфоцитов подслизистого слоя, а также структурированной лимфоидной ткани слизистых оболочек — преобладание IgA+-клеток, достаточно редко выявляемых в лимфатических узлах и селезенке. Соотношение субпопуляций Т-клеток в подслизистом слое близко к таковому в крови и лимфатических узлах. Хотя здесь преобладают клетки, ранее контактировавшие с антигеном (в основном клетки памяти), выявляют и наивные лимфоциты, мигрирующие в эти ткани из кровотока.

Лимфоидные ткани в различных слизистых оболочках взаимосвязаны, поскольку лимфоциты рециркулируют между всеми отделами слизистых оболочек (см. раздел 3.4.2.5). В то же время лимфоидная ткань слизистых оболочек в определенной степени изолирована от других (периферических) вторичных лимфоидных органов в связи с автономностью путей рециркуляции. В пределах лимфоидной системы слизистых оболочек некоторые ее отделы в некоторой степени изолированы друг от друга, поэтому проникновение клеток в слизистые оболочки кишечника требует экспрессии дополнительных «молекул хоминга». Так, в «особом положении» находится лимфоидная ткань слизистой оболочки кишечника, поскольку для привлечения в нее клеток, помимо общих для всех слизистых тканей молекул хоминга и хемокиновых рецепторов, необходимы особые моле-

кулы этих групп, избирательно экспрессированные в кишечнике (например, интегрин α4β7, распознающий молекулы MadCAM эндотелия сосудов кишечника). В результате все Т-клетки, способные мигрировать в слизистую оболочку кишечника могут мигрировать в любые другие слизистые оболочки, но только часть лимфоцитов из других слизистых оболочек может попасть в слизистую оболочку кишечника. Эти особенности распределения лимфоцитов очень важны и их необходимо учитывать при выборе путей вакцинации для защиты разных участков барьерных тканей.

3.4.2.4. Лимфоидная ткань, связанная с кожей

Кожа представляет собой барьерную ткань. Благодаря наличию многослойного ороговевающего эпителия она обладает большей прочностью по

3.4. Органы иммунной системы

381

 

 

сравнению со слизистыми оболочками, содержащими однослойный неороговевающий эпителий. Именно поэтому через кожу поступает значительно меньше чужеродного материала, чем через слизистые оболочки. Кроме того, кожа лишена М-клеток, что исключает принудительное поглощение через нее антигенов. Все это обусловливает меньшую степень развития лимфоидной ткани кожи.

Вотличие от слизистых оболочек, кожа полностью лишена структурированной лимфоидной ткани. В ней расположены только диффузные лимфоидные элементы. Афферентное иммунное звено в коже представлено двумя вариантами дендритных клеток — обычными миелоидными дендритными клетками, аналогичными таковым в слизистых оболочках, и клетками Лангерганса. Особенность последних — наличие гранул Бирбека

иэкспрессия на поверхности клетки лектинового рецептора лангерина (CD208). Оба типа дендритных клеток поглощают чужеродный материал, обрабатывают его и, мигрируя в региональные лимфатические узлы, презентируют Т-лимфоцитам.

Эфферентная составляющая лимфоидной ткани кожи сходна с эфферентным звеном слизистых оболочек. Содержание и популяционный состав лимфоидных клеток в эпителиальном (эпидермис) и субэпителиальном (дерма) слоях кожи, как и в слизистых оболочках, значительно различаются. В эпидермисе преобладают Т-лимфоциты, в подавляющем большинстве контакти-

ровавшие ранее с антигеном (клетки памяти и эффекторные Т-лимфоциты). В эпидермисе γδТ-клеток содержится больше, чем в кровотоке, но меньше, чем в слизистых оболочках. Значительная часть этих клеток — потомки Т-лимфо- цитов, эмигрировавших из тимуса в эмбриональном периоде. Соотношение СD4+ и СD8+ Т-клеток в эпидермисе больше соответствует таковому в крови, чем в слизистых оболочках. CD4+ Т-клетки кожи экспрессируют особый маркер — молекулу CLA — адрессин, представляющий собой фукозилированный рецептор Р-селектина. Присутствие этого адрессина обеспечивает специфический хоминг несущих его Т-клеток памяти в кожу.

Вдерме, как и в подслизистом слое, присутствуют практически все варианты клеток иммунной системы, включая В-лимфоциты и NK-клетки, а также клетки врожденного иммунитета. Особого внимания заслуживают эпителиальные клетки, возможно, кератиноциты. При активации бактериальными продуктами и провоспалительными цитокинами кератиноциты приобретают многие свойства макрофагов вплоть до способности к фагоцитозу и, возможно, презентации антигена клеткам памяти.

3.4.2.5. Рециркуляция лимфоцитов

Лимфоидные органы — динамичные образования: лимфоциты непрерывно перемещаются в стромальном каркасе, покидают лимфоидные органы и вновь возвращаются в них. Этот круговорот лимфоцитов обозначают термином «рециркуляция». В процессе рециркуляции лимфоциты покидают лимфоидные органы с эфферентной лимфой (из селезенки они выходят с кровью). Через грудной лимфатический проток лимфоциты проникают в кровяное русло. Затем через посткапиллярные венулы клетки вновь проникают в лимфоидный орган (тот же или другой), внутри которого перемещаются в специфические места их локализации. Затем клетки вновь

382

Глава 3. Адаптивный иммунитет

 

 

покидают орган и выходят в циркуляторное русло и т.д. В нелимфоидных органах лимфоциты практически не циркулируют.

Из сказанного следует, что выявляемые в крови лимфоциты находятся в ней недолго (примерно 30 мин), но в течение суток многократно (4–5 раз) покидают ее и вновь возвращаются. Таким образом, несмотря на то, что в крови лимфоциты составляют всего около 0,5% от общего числа клеток, их состояние достаточно точно отражает состояние популяции лимфоцитов в целом организме. Это очень существенно, поскольку именно лимфоциты крови человека служат наиболее обычным и доступным объектом изучения как в экспериментальных, так и в клинико-иммунологических исследованиях. Субпопуляционный состав лимфоцитов крови человека представлен в табл. 3.23.

Таблица 3.23. Нормальные показатели содержания в крови взрослых людей основных популяций и субпопуляций лимфоцитов (по С.В. Хайдукову, 2008)

Клетки

Относительное

Число клеток в 1 л

 

содержание*, %

(М+m)

 

 

 

Лимфоциты (CD45+)**

32±4

1,363–2,808×109

В-клетки (СD3-CD19+)

12±5

0,111–0,376×109

Т-клетки (CD3+CD19-)

73±12

0,946–2,079×109

αβТ-клетки (CD3+αβTCR+)

70,5±9,7

0,022–0,115×109

γδT-клетки (CD3+γδTCR+)

4,6±2,8

0,924–1,964×109

Т-хелперы (CD3+CD4+)

45±10

0,576–1,336×109

Т-киллеры (CD3+CD8+)

27±8

0,372–0,974×109

Регулятоные T-клетки

3,7±2,05

0,009–0,078×109

(CD3+CD4+CD25hi)

 

 

NKT-клетки (CD3+CD56+CD16+)

3±3

0,007–0,165×109

Т-хелперы наивные (CD3+CD4+CD45RА+)

30±10

0,272–1,123×109

Т-хелперы активированные/памяти

15±10

0,068–0,702×109

(CD3+CD4+CD45R0+CD29+)

 

 

NK-клетки (CD45+CD56+СD16+)

13±5

0,123–0,369×109

* Указано среднее арифметическое со стандартной ошибкой.

** Относительные и абсолютные количества лимфоцитов определяли от общего количества лейкоцитов.

Относительные и абсолютные количества субпопуляций Т-, В- и NK-клеток определяли от общего количества лимфоцитов.

Способность клеток находить «свое место» в организме называют хомингом. Существует две группы механизмов, задействованных в данном процессе, — контактные механизмы, обеспечиваемые молекулами адгезии, находящимися на поверхности лимфоцитов, и хемотаксис, определяющий направленность движения клеток, зависящую от наличия на их поверхности хемокиновых рецепторов.

Попав в сосудистую сеть лимфоидного органа, лимфоциты реагируют на хемокины, вырабатываемые клетками эндотелия в специализированном для миграции лимфоцитов отделе сосудов — посткапиллярных венулах.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]