Лекция № 6 Тема: Распределение химических элементов в биосфере

1. Кларки живого вещества.

2. Биогеохимические коэффициенты.

3. Химический элементный состав организмов.

1 Кларки живого вещества

Совокупность живых организмов, выраженную в единицах массы и энергии, В. И. Вернадский назвал живым веществом. В организмах обнаружены почти все элементы периодической системы, но кларки большинства из них очень малы. При подсчетах кларков можно исключить животных, т.к. зоомасса примерно в 700 – 800 раз меньше фитомассы. Среди растений на суше преобладают деревья, и задача во многом сводится к определению среднего состава древесины. Для биологических объектов используются три основных способа выражения химического состава: в расчете на живую (сырую) массу организма, на массу сухого органического вещества и на золу, т.е. на количество минеральных веществ.

Кларки живого вещества впервые наметил В. И. Вернадский, более точно – А. П. Виноградов. Среди последних сводок пользуются известностью кларки Х. Боуэна (1979), В.В. Добровольского (1983, 1994), А. Кабата-Пендиас и Г. Пендиаса (1989).

Живое вещество – это в первую очередь “кислородное вещество”, О в нем 70 %. Большая часть О связана с Н и образует воду, количество которой обычно превышает 50 %. Особенно много ее в водных организмах – более 90 %, а для отдельных животных – даже свыше 99 %. Но и наземные организмы также богаты водой: в травах ее более 85 %, в крупных млекопитающих – свыше 60 % и только споры и семена содержат обычно не более 15 % воды. Меньшая часть О и Н входит в состав белков, жиров, углеводов и других органических соединений.

Из водных мигрантов в организмах преобладают наиболее подвижные: Са больше, чем Al и Fe, К больше, чем Si и т.д. (в земной коре наоборот). В живом веществе в целом мало U, Hg, W и других ядовитых элементов, хотя они и образуют растворимые соединения. Относительно низко содержание Zr, Ti, Ta и других малоподвижных элементов.

Обнаружены в организмах, но нет данных о среднем содержании: Не, Ne, Ar, Sc, Kr, Nb, Rh, Pd, In, Te, Xe, Ta, Tl, Bi, Th. Не обнаружены с достоверностью Ru, Hf, Re, Os, Ir, Po, Ac, Tc, Af, Fr (последние три не обнаружены и в земной коре).

Кларки живого вещества уменьшаются с ростом атомной массы элементов, но, как и для земной коры, прямой зависимости нет. Живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные соединения, – воздушных мигрантов. Главной особенностью истории живого вещества Вернадский считал его образование из газов и превращение после смерти снова в газы (СО₂, NН₃, N₂, Н₂О – водяной пар и т.д.). Поэтому и нет прямой пропорциональности между кларками живого вещества и земной коры.

2 Биогеохимические коэффициенты

Кларки концентрации элементов в живом веществе называются биофильностью. Наибольшей биофильностью обладает С (7800), менее биофильны N (160) и Н (70). Близки по биофильности анионогенные элементы – О (1,5), Сl (1,1), S (1), P (0,75), B (0,83), Br (0,71) и т.д. Наименее биофильны Fe (0,002) и Аl (0,0006), т.е. живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные и растворимые соединения, его состав лучше коррелирует с составом гидросферы и атмосферы, чем литосферы.

Преобладание в ландшафтах определенных систематических групп организмов, огромное разнообразие климата и геологического строения определяют своеобразие химического состава живого вещества конкретных ландшафтов, его отличие от кларков. Так, живое вещество солончаков обогащено Na, Cl и S, в организмах степей много Са, но мало Al, Fe, организмы влажных тропиков, напротив, бедны Са и богаты Al. Поэтому средний элементный состав живого вещества ландшафта является важным систематическим признаком.

Важно также определять водные мигранты не только в живых организмах, но и в сухом веществе, золе. Содержание большинства элементов в золе значительно отличается от их среднего содержания в земной коре, так как растения избирательно поглощают элементы. Интенсивность поглощения характеризуется отношением количества элемента в золе растений к его количеству в почве или горной породе. Этот предложенный Б.Б. Полыновым показатель А.И. Перельман назвал коэффициентом биологического поглощения А_х:

А_х= l_х / n_х,

где l_х– содержание элемента х в золе растения, n_х– в горной породе или почве, на которой произрастает данное растение.

За время формирования вида отдельные особи произрастали на разных субстратах, поэтому химический состав золы отражает не столько состав горной породы или почвы, на которой теперь обитает растение, сколько состав пород и почв, на которых обитали предыдущие поколения представителей данного вида, особенно в эпоху видообразования. Для характеристики общих биогеохимических особенностей отдельных растений, их способности к накоплению элементов используется одна из модификаций А_х– показатель общей биогенности (Б_о) – отношение средних содержаний элементов в золе растений континентов к кларкам литосферы. Аналогичные показатели для организмов конкретных регионов, местообитаний или отдельных систематических групп именуются специальной или частной биогенностью (Б_с) элементов, которая под влиянием систематических и экологических факторов может существенно отличаться от общей биогенности. А_хи Б_сменяются в зависимости от фазы вегетации, возраста организма, почвы и других условий. Б_опредставляет собой биогеохимическую константу.

Близкий по сути показатель – биотичность, представляет отношение содержания элемента в сухом веществе организма к кларку биосферы. Последний включает в себя данные по распространенности элемента не только в литосфере, но и части атмосферы, гидросфере и почвах (Н.Ф. Глазовский).

Наиболее широко используется А_х– отношение содержания элементов в золе растений к их валовым содержаниям в почвах. Однако этот показатель отражает скорее потенциальную биогеохимическую подвижность элементов. Более объективную картину дает сравнение сухого вещества растений и подвижных, доступных для растений воднорастворимых, солевых, органо-минеральных форм элементов, извлекаемых из почв слабыми растворителями. Это отношение называется (Н.С. Касимов). Он характеризует доступностькоэффициентом биогеохимической подвижности В_хэлементов растениям и степень использования ими подвижных форм элементов, содержащихся в почве. Значения В_ху большинства элементов обычно значительно выше, чем А_х.

Кроме биофильности, общей и специальной биогенности (Б_о, Б_с), потенциальной и актуальной биогеохимической подвижности (А_хи В_х) имеется ряд других общих и частных показателей. Так, М.А. Глазовская предложилакоэффициент биогеохимической активности(КВ) – отношение потребления элемента живым веществом в год к его выносу с ионным стоком с континентов в океан или из крупных речных бассейнов;коэффициент деструкционной активности(К_а) – отношение поступления элемента в биосферу (добыча, складирование) к потреблению растительностью и др.