47.Общий план строения нервной системы. Нейроны и глия.

Нервная система координирует деятельность всех органов и сис-тем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изме-нениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведе-ние. Нервная система обеспечивает связь частей организма в единое целое. Она осуществляет координацию всех висцеральных процес-сов, протекающих в организме, которые, в свою очередь, влияют на деятельность нервной системы.

Функционально нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует скелет-ную мускулатуру, обеспечивая связь организма с окружающей средой и быструю реакцию на ее изменение. Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, сосудов, кожи, сердце и железы; обеспечивает процессы питания, дыхания, выделе-ния, циркуляцию жидкостей и адаптирует работу органов к потребно-стям организма и условиям внешней среды.

Анатомически нервная система имеет центральный и перифери-ческий отделы. Центральный отдел представлен спинным и голов-ным мозгом. Периферический состоит из парных спинномозговых и черепномозговых нервов, нервных окончаний и ганглиев (нервных узлов), образованных телами нейронов.

Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Число клеток нейроглии примерно в 10 раз превышает число нейронов.

Нейроглия имеет вспомогательное значение и подразделяется на макроглию и микроглию. Клетки макроглии выполняют опорно-тро-фическую функцию: служат опорой для нервных клеток; входят в со-став оболочек нейронов; участвуют в обмене веществ и синаптической передаче. Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебоидному движению, она выполняет защитные функции в нерв-ной системе, осуществляя фагоцитоз.

Нейрон представляет собой одноядерную клетку (диаметр ядра со-ставляет 18 мкм) размером от 4—5 до 140 мкм, длина отростков может достигать 1—1,5 м. Основной особенностью строения нейронов явля-ется наличие большого количества нейрофибрилл, которые форми-руют в клетке густую сеть, а также пронизывают отростки. Основной функцией нейрона является получение, переработка, проведение и передача информации, которая закодирована в виде электрических или химических сигналов. В связи с необходимостью проведения ин-формации каждый нейрон имеет отростки (рис. 8). Один или не-сколько отростков, по которым нервный импульс поступает к телу нейрона, называется дендритом. Единственный отросток, по которо-му нервный импульс направляется от клетки, называется аксоном. Нервная клетка пропускает импульс только в одном направлении, от дендрита к телу клетки и далее к аксону. В зависимости от количества отростков различают: униполярные (одноотростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярные (многоотростчатые) нервные клетки.

В клетке нейрона и во внеклеточной жидкости концентрации по-ложительно заряженных ионов — катионов (натрий, калий, кальций, магний) и отрицательно заряженных ионов — анионов (хлор, фосфа-ты, карбонаты) различны. Во внеклеточной жидкости положитель-ные и отрицательные ионы находятся в равных соотношениях. Внутри клетки преобладают отрицательные ионы. Калий — внутриклеточный катион, его концентрация в нервных и мышечных клетках в 20-100 раз выше, чем вне клетки. Натрий — внеклеточный ион, концентрация его в клетке в 5-15 раз ниже внеклеточной. Внутриклеточная концен-трация хлора в 20-100 раз ниже внеклеточной. Плазматическая мем-брана нейрона обладает избирательной проницаемостью для различ-ных ионов. Калий легко диффундирует через мембрану и в связи с его высоким содержанием в клетке выходит из нее, вынося положитель-ный заряд и заряжая внешнюю сторону мембраны положительно. Внутренняя сторона мембраны нейрона становится отрицательно заряженной и вследствие этого возникает разность потенциалов (80 мВ), получившая название мембранного потенциала, или потен-циала покоя.

При активации нервной или мышечной клетки в ней возникает потенциал действия — быстрый сдвиг мембранного потенциала в по-ложительную сторону. При раздражении в определенном участке из-меняется проницаемость мембраны для натрия и он устремляется в клетку. В результате внутренняя сторона мембраны заряжается по-ложительно, а внешняя отрицательно. На этом участке возникает де-поляризация и потенциал действия, или нервный импульс. Движение ионов, возникающее вблизи деполяризованного участка, приводит к деполяризации следующего участка мембраны, поэтому нервный импульс распространяется по нейрону.

Нервные импульсы передаются от одного нейрона к другому по-средством межклеточных контактов — синапсов, образованных отро-стками нейронов. Передача возбуждения осуществляется с помощью биологически активных веществ. Такие синапсы называются химическими, а вещества, передающие возбуждение, нейромедиаторами. Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин и др. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, которой ограничено пресинаптическое окончание, постсинаптической мембраны и синап-тической щели. В пресинаптическом окончании находится множест-во митохондрий и пресинаптических пузырьков (везикул), содержа-щих медиатор. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора, который в свою очередь действует на постсинаптическую мембрану, вызывая образование нервного импульса в постсинаптической части.

В нервной системе существует два вида синапсов: возбуждающие и тормозящие. В возбуждающих синапсах одна клетка вызывает акти-вацию другой. При этом возбуждающий медиатор вызывает деполя-ризацию — поток ионов натрия устремляется в клетку. В тормозящих синапсах одна клетка тормозит активацию другой — тормозящий ме-диатор вызывает поток отрицательных ионов в клетки и деполяриза-ции не происходит.

Все аксоны и дендриты нейронов на расстоянии от тела клетки по-крыты оболочками и называются нервными волокнами. В центре нерв-ного волокна лежит осевой цилиндр. Различают безмякотные и мякот-ные нервные волокна. Безмякотные (безмиелиновые) нервные во-локна тонкие, а осевой цилиндр покрыт одним слоем глиальных клеток. Мякотные (миелиновые) нервные волокна имеют осевой цилиндр, покрытый кроме глиальных клеток еще и миелиновой оболочкой. Эта оболочка выполняет роль электрического изолятора, обусловли-вая быстрое проведение нервного импульса. Миелиновый слой пред-ставляет собой многократно спирально закрученную вокруг своего цилиндра шванновскую клетку. Скорость проведения импульса по безмиелиновому волокну менее 1 м/с, по миелиновому — 70-100 м/с.

Миелинизация нервных волокон у ребенка завершается к 9 годам. Число отростков нерва с возрастом не меняется, но скорость проведе-ния возбуждения повышается. Возбудимость нервных волокон у плода и новорожденного значительно ниже, чем у взрослого, но с 3-месяч-ного возраста она начинает повышаться. У детей также значительно ниже величина потенциала покоя. У новорожденных скорость прове-дения возбуждения по нервным волокнам не превышает 50 % скорости у взрослых. Скорость распространения возбуждения по нервным во-локнам у детей становится такой же, как у взрослых, только к 5-9 го-дам. Число потенциалов действия, которое способно воспроизвести волокно в 1 с, у новорожденных составляет 4—10, а у детей 5-9 лет приближается к норме взрослых (300—1000 импульсов).

В зависимости от функций различают чувствительные, вставоч-ные и двигательные нейроны. Афферентные (чувствительные, рецеп-торные) нейроны являются биполярными клетками, их тела лежат вне центральной нервной системы. Один отросток нервной клетки (денд-рит) следует на периферию и заканчивается рецептором, а второй (ак-сон) направляется в спинной или головной мозг. В зависимости от лока-лизации различают несколько типов рецепторов. Экстерорецепторы воспринимают раздражение внешней среды и расположены в коже, слизистых оболочках и органах чувств. Интерорецепторы получают раздражения при изменении химического состава внутренней среды и давления, расположены они в сосудах, тканях и органах. Проприо-рецепторы находятся в мышцах, сухожилиях, связках, суставах и пере-дают импульсы о растяжении и движении. Вставочные нейроны осуще-ствляют передачу нервного импульса с чувствительного центростре-мительного нейрона на двигательный центробежный и лежат в пределах центральной нервной системы. Эфферентные нейроны (двигательные, секреторные) находятся в центральной нервной системе, симпатиче-ских и парасимпатических узлах, аксоны их идут к рабочим органам (мышцам, железам). Различают два вида рабочих органов: анималь-ные (скелетные мышцы) и вегетативные (гладкие мышцы и железы).

Нервная, мышечная и железистая ткани относятся к возбудимым, которые в ответ на воздействие раздражителя переходят из состояния покоя в состояние возбуждения. Последнее, возникнув в одном уча-стке мышечного или нервного волокна, быстро передается на сосед-ние, а также на рабочий орган или железу. Таким образом, для этих тканей характерны раздражимость (способность клеток восприни-мать раздражение) и возбудимость (способность клеток отвечать на изменение внешней среды реакцией возбуждения), а для мышечной ткани также и сократимость (способность клеток отвечать сокраще-нием на раздражение).

Посмотрим, каковы основные принципы строения нервной системы, обеспечивающие отправление этих важнейших ее функций (рис. 41). Главным структурным и рабочим элементом нервной системы является нервная клетка (нейрон). Несмотря на разнообразие форм нервных клеток (рис. 42), план их строения одинаков. Каждый нейрон состоит из тела и отростков, посредством которых осуществляется соединение нервных клеток между собой и с различными органами. Форма нейронов отражает их основную функцию — осуществление связи. Размеры же клеток колеблются в широких пределах: от 5 до 150 μ (микронов); число их отростков бывает различно, длина колеблется в пределах от десятых долей мм до 1,5 м, например, длинные отростки некоторых чувствительных клеток, лежащих в поясничной области, достигают кончика большого пальца ноги (!). Существенную роль в структуре нервной системы имеет особый вид соединительной ткани — глия (рис. 43). Она выполняет опорную роль в центральной нервной системе и участвует в обеспечении питания нервных клеток. По данным некоторых ученых, элементы глии могут участвовать в проведении раздражений. Имеется предположение даже, что клетки ее могут участвовать в процессах, обеспечивающих память. Под влиянием химических или физических воздействий нервные клетки приходят в деятельное состояние или, как говорят, в состояние возбуждения. Особенность нейронов состоит в том, что они способны проводить и передавать возбуждение другим нервным клеткам или рабочим органам (мышцам или железам). Переход возбуждения с одной нервной клетки на другую осуществляется в местах их контактов (так называемых синапсов *). Каждый нейрон имеет множество связей с другими нервными клетками.