Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Гистология. Конспект лекций

.pdf
Скачиваний:
277
Добавлен:
07.02.2015
Размер:
735.07 Кб
Скачать

Тема 21. Пищеварительная система

лиальных клеток содержатся многочисленные пиноцитозные пу зырьки и лизосомы. Фенестры, не затянутые диафрагмами, зани мают до 10% эндотелия и регулируют поступление в пространство Диссе частиц более 0,2 в диаметре, например хиломикронов. Для эндотелиальных клеток синусоидов характерен эндоцитоз всех типов молекул и частиц с диаметром не более 0,1 мкм. Отсутствие типичной базальной мембраны, способность к эндоцитозу и на личие фенестр отличают эндотелий синусоидов от эндотелия дру гих сосуд.

Клетки Купфера относятся к системе мононуклеарных фаго цитов и располагаются между эндотелиальными клетками

всоставе стенки синусоида. Основным местом локализации купферовских клеток являются перипортальные области печени. В их цитоплазме присутствуют лизосомы с высокой активностью пероксидазы, фагосомы, включения железа, пигменты. Клетки Купфера удаляют из крови чужеродный материал, фибрин, избы ток активированных факторов свертывания крови, участвуют

вфагоцитозе стареющих и поврежденных эритроцитов, обмене гемоглобина и железа. Железо из разрушенных эритроцитов или из крови аккумулируется в виде гемосидерина для последующего использования в синтезе НЬ. Метаболиты арахидоновой кисло ты, фактор активации тромбоцитов вызывают активацию клеток Купфера. Активированные клетки, в свою очередь, начинают вырабатывать комплекс биологически активных веществ, таких, как радикалы кислорода, активатор плазминогена, фактор нек роза опухоли TNF, ИЛ 1, ИЛ 6, трансформирующий фактор роста, которые могут вызвать токсическое повреждение гепато цитов.

Ямочные клетки (Pit cells) — лимфоциты, располагающиеся на эндотелиальных клетках или между ними. Предполагают, что ямочные клетки могут быть NK клетками и действуют против опухолевых и инфицированных вирусами клеток. В отличие от клеток Купфера, которым необходима активация, цитолитиче ское действие ямочных клеток проявляется спонтанно, без пред

231

Раздел 2. Частная гистология

варительной активации со стороны других клеток или биологиче ски активных веществ.

Жиронакапливающие клетки (липоциты, клетки Ито) имеют отростчатую форму, локализуются в пространстве Диссе или меж ду гепатоцитами. Клетки Ито выполняют важную роль в метабо лизме и накоплении ретиноидов. Около 50—80% витамина А, на ходящегося в организме, накапливается в печени, и до 90% всех ретиноидов печени депонировано в жировых каплях клеток Ито. Эфиры ретинола попадают в гепатоциты в составе хиломикронов. В гепатоцитах эфиры ретинола конвертируются в ретинол и обра зуется комплекс витамина А с ретиносвязывающим белком. Комплекс секретируется в пространство Диссе, откуда депониру ется клетками Ито. In vitro для клеток Ито показана способность синтезировать коллаген, в связи с чем предполагают их участие в развитии цирроза и фиброза печени.

Основные функции печени Секреция желчи. Гепатоциты продуцируют и через билиарный

полюс секретируют желчь в желчные капилляры. Желчь — вод ный раствор электролитов, желчных пигментов, желчных кислот. Желчные пигменты — конечные продукты обмена Нb и других порфиринов. Гепатоциты из крови захватывают свободный били рубин, конъюгируют его с глюкуроновой кислотой и секретируют нетоксичный, связанный билирубин в желчные капилляры. Желчные кислоты — конечный продукт обмена холестерина, необходимы для переваривания и всасывания липидов. С желчью из организма выводятся также физиологически активные вещест ва, например конъюгированные формы глюкокортикоидов. В составе желчи иммуноглобулины класса А из пространств Дис се поступает в просвет кишки.

Синтез белков. Гепатоциты секретируют в пространство Дис се альбумины, (фибриноген, протромбин, фактор III, ангиотен зиноген, соматомедины, тромбопоэтин и др.). Большинство бел ков плазмы продуцируется гепатоцитами.

232

Тема 21. Пищеварительная система

Метаболизм углеводов. Избыток глюкозы в крови, возни кающий после приема пищи, при помощи инсулина поглощается гепатоцитами и запасается в виде гликогена. При дефиците глю козы глюкокортикоиды стимулируют в гепатоцитах глюконеооге нез (превращение аминокислот и липидов в глюкозу).

Метаболизм липидов. Хиломикроны из пространств Диссе по падают в гепатоциты, где запасаются в качестве триглицеридов (липогенез) или секретируются в кровь в виде липопротеинов.

Запасание. В гепатоцитах запасаются триглицериды, углево ды, железо, медь. Клетки Ито накапливают липиды и до 90% ре тиноидов, депонируемых в печени.

Детоксикация. Инактивация продуктов обмена Нb, белков, ксенобиотиков (например, лекарственных препаратов, наркоти ков, индустриальных химикатов, токсических веществ, продуктов метаболизма бактерий в кишечнике) происходит при помощи ферментов в ходе реакций окисления, метилирования и связыва ния. В гепатоцитах образуется нетоксичная форма билирубина, из аммиака (конечного продукта обмена белков) синтезируется мочевина, подлежащая выведению через почки, подвергаются распаду половые гормоны.

Защита организма. Клетки Купфера удаляют из крови микро организмы и продукты их жизнедеятельности. Ямочные клетки активны против опухолевых и инфицированных вирусом клеток. Гепатоциты транспортируют IgA из пространства Диссе в желчь и далее — в просвет кишки.

Кроветворная. Печень участвует в пренатальном гемопоэзе. В постнатальном периоде в гепатоцитах синтезируется тромбо поэтин.

Желчевыводящие пути представляют собой систему желчных сосудов, по которым происходит транспорт желчи из печени в просвет двенадцатиперстной кишки. Выделяют внутрипеченоч ные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченоч

233

Раздел 2. Частная гистология

ным — правый и левый печеночные протоки, общий печеноч ный, пузырный и общий желчный протоки (холедох).

Желчный пузырь — это полый орган с тонкой стенкой (около 1,5—2 мм). Он вмещает 40—60 мл желчи. Стенка желчного пузы ря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвенти циальной. Последняя со стороны брюшной полости покрыта се розной оболочкой.

Слизистая оболочка желчного пузыря образует складки, ана стомозирующие друг с другом, а также крипты или синусы в виде карманов.

В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно труб чатые железы, выделяющие слизь. Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие ве щества из желчи, заполняющей полость пузыря. В связи с этим пузырная желчь всегда более густой консистенции и более темно го цвета, чем желчь, выходящая непосредственно из печени.

Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из гладких мышечных клеток (расположенных в виде сети, в которой преоб ладает их циркулярное направление), которые особенно хорошо развиты в области шейки пузыря. Здесь находятся сфинктеры желчного пузыря, способствующие удерживанию желчи в просве те пузыря.

Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соединительной ткани.

Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нерв ное сплетение, ветви которого, сопровождая кровеносные сосу ды, продолжаются в междольковую соединительную ткань.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа — это орган пищеварительной систе мы, в составе которого находятся экзокринная и эндокринная части. Экзокринная часть отвечает за выработку панкреатическо го сока, содержащего пищеварительные ферменты (трипсин, ли паза, амилаза и др.), поступающего по выводным протокам в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют

234

Тема 21. Пищеварительная система

в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продук тов. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид), прини мающих участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Строение. Поджелудочная железа — непарный орган брюш ной полости, на поверхности покрытый соединительно тканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят со единительно тканные тяжи. В них расположены кровеносные со суды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини) и выводные протоки.

Ацинус является структурно функциональной единицей. Он состоит из клеток поджелудочной железы, включает в себя секреторный отдел и вставочный отдел, с которого начинается протоковая система железы.

Ацинозные клетки выполняют секреторную функцию, син тезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основа нием, лежащим на базальной мембране ацинуса.

Секреция гормонов происходит циклически. Фазы секреции те же, что и у других желез. Однако выделение секрета по мерок риновому типу происходит в зависимости от физиологических потребностей организма в пищеварительных ферментах, этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться.

Выделившийся секрет проходит по протокам (вставочным, межацинарным, внутридольковым), которые, объединяясь, впа дают в вирсунгов проток.

Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их цитолемма образует внутренние складки и микро ворсинки.

Эндокринная часть поджелудочной железы находится в виде островков (округлой или овальной формы), лежащих между аци нусами, при этом их объем не превышает 3% объема всей железы.

235

Раздел 2. Частная гистология

Островки состоят из эндокринных инсулярных клеток — ин сулоцитов. Между ними находятся кровеносные капилляры фе нестрированного типа. Капилляры окружены перикапиллярным пространством. Гормоны, выделяемые инсулярными клетками, сначала попадают в это пространство, а затем через стенку капил ляров в кровь.

Среди инсулярных клеток различают пять основных видов: В клетки (базофильные), А клетки (ацидофильные), D клетки (дендритические), D1 клетки (аргирофильные) и РР клетки.

В клетки составляют основную массу клеток островков (око ло 70—75%). Гранулы В клеток состоят из гормона инсулина, А клетки составляют примерно 20—25% от всей массы инсуляр ных клеток. В островках они занимают преимущественно пери ферическое положение.

В гранулах А клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина.

Число D клеток в островках невелико — 5—10%.

D клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон за держивает выделение инсулина и глюкагона А и В клетками,

атакже подавляет синтез ферментов ацинозными клеткам подже лудочной железы.

РР клетки (2—5%) вырабатывают панкреатический полипеп тид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатическо го сока.

Это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цито плазме (размер гранул не более 140 нм). РР клетки обычно лока лизуются по периферии островков в области головки железы,

атакже встречаются вне островков среди экзокринных отделов и протоков.

Кровоснабжение поджелудочной железы происходит из вет вей чревного ствола. Венозная кровь оттекает от поджелудочной железы в воротную вену.

Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной желе зы осуществляется блуждающим и симпатическим нервами.

236

Тема 22. Дыхательная система

Тема 22. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

В состав дыхательной системы входят различные органы, вы полняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Основной функцией дыхательной системы является внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода

иснабжение им крови, а также удаление из организма углекисло го газа (газообмен осуществляется легкими, их ацинусами). Внут реннее, тканевое дыхание происходит в виде окислительных процессов в клетках органов при участии крови. Наряду с этим органы дыхания выполняют ряд других важных негазообменных функций: терморегуляцию и увлажнение вдыхаемого воздуха, очищение его от пыли и микроорганизмов, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в поддержании свертываемости крови благодаря выработке тромбопластина

иего антагониста (гепарина), участие в синтезе некоторых гормо нов и в водно солевом, липидном обмене веществ, а также в голо сообразовании, обонянии и иммунологической защите.

Развитие

На 22—26 й день внутриутробного развития на вентральной стенке передней кишки появляется респираторный дивертикул — зачаток органов дыхания. Он отделяется от передней кишки дву мя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде греб ней. Эти гребни, сближаясь, сливаются, и формируется эзофаго трахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяет ся на дорсальную часть (пищевод) и вентральную часть (трахею и легочные почки). По мере отделения от передней кишки респи раторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует структуру, лежащую по средней линии, — будущую трахею; она заканчивается двумя мешковидными выпячивания

237

Раздел 2. Частная гистология

ми. Это легочные почки, наиболее дистальные части которых составляют респираторный зачаток. Таким образом, эпителий, выстилающий зачаток трахеи и легочные почки, имеет энтодер мальное происхождение. Слизистые железы воздухоносных пу тей, являющиеся производными эпителия, также развиваются из энтодермы. Хрящевые клетки, фибробласты и ГМК происходят из спланхической мезодермы, окружающей переднюю кишку. Правая легочная почка делится на три, а левая — на два главных бронха, предопределяя присутствие трех долей легкого справа и двух слева. Под индуктивным воздействием окружающей мезо дермы ветвление продолжается, в итоге формируется бронхиаль ное дерево легких. К концу 6 го месяца насчитывают 17 ветвле ний. Позднее происходит еще 6 дополнительных ветвлений, процесс ветвления заканчивается после рождения. К рождению легкие содержат около 60 млн первичных альвеол, их количество интенсивно увеличивается в первые 2 года жизни. Затем скорость роста замедляется, и к 8—12 годам количество альвеол достигает приблизительно 375 млн, что равно количеству альвеол у взрослых.

Стадии развития. Дифференцировка легких проходит сле дующие стадии — железистую, канальцевую и альвеолярную.

Железистая стадия (5—15 недель) характеризуется дальней шим ветвлением воздухоносных путей (легкие приобретают вид железы), развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением брон хиальных артерий. Эпителий, выстилающий респираторный за чаток, состоит из цилиндрических клеток. На 10 й неделе из кле ток цилиндрического эпителия воздухоносных путей появляются бокаловидные клетки. К 15 й неделе формируются первые капил ляры будущего респираторного отдела.

Канальцевая стадия (16—25 недель) характеризуется появле нием выстланных кубическим эпителием респираторных и тер минальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеоляр ных мешочков) и подрастанием к ним капилляров.

Альвеолярная (или стадия терминальных мешочков (26— 40 недель)) характеризуется массовым преобразованием каналь цев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвео

238

Тема 22. Дыхательная система

лярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов типов I и II

ипоявлением сурфактанта. К концу 7 го месяца значительная часть клеток кубического эпителия респираторных бронхиол дифференцируется в плоские клетки (альвеолоциты типа I), тес но связанных кровеносными и лимфатическими капиллярами,

истановится возможным газообмен. Остальные клетки сохра няют кубическую форму (альвеолоциты типа II) и начинают вырабатывать сурфактант. В течение последних 2 месяцев прена тальной и нескольких лет постнатальной жизни число терминаль ных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

Легочная жидкость

К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом коли честве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант.

После рождения легочная жидкость быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами, а небольшое ее количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остает ся в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия.

Пороки развития

Трахеопищеводный свищ возникает в результате неполного расщепления первичной кишки на пищевод и трахею.

Принципы организации дыхательной системы Просвет воздухоносных путей и альвеол легкого — внешняя сре:

да. В воздухоносных путях и на поверхности альвеол — располо жен пласт эпителия. Эпителий воздухоносных путей осуществ ляет защитную функцию, которая выполняется, с одной стороны, самим фактом присутствия пласта, а с другой стороны, за счет секреции защитного материала — слизи. Ее продуцирует присут ствующие в составе эпителия бокаловидные клетки. Кроме того, под эпителием находятся железы, также секретирующие слизь, выводные протоки этих желез открываются на поверхность эпи телия.

239

Раздел 2. Частная гистология

Воздухоносные пути функционируют как установка юнирова: ния воздуха. Характеристики внешнего воздуха (температура, влажность, загрязненность частицами разного сорта, наличие микроорганизмов) варьируются весьма значительно. Но в респи раторный отдел должен поступать воздух, отвечающий опреде ленным требованиям. Функцию доведения воздуха до необходи мых кондиций играют воздухоносные пути.

Посторонние частицы осаждаются в находящейся на поверх ности эпителия слизистой пленке. Далее загрязненная слизь уда ляется из воздухоносных путей при ее постоянном перемещении по направлению к выходу из дыхательной системы с последую щим откашливанием. Такое постоянное движение слизистой пленки обеспечивается за счет направленных к выходу из возду хоносных путей синхронных и волнообразных колебаний ресни чек, находящих на поверхности эпителиальных клеток. Кроме то го, перемещением слизи к выходу предупреждается ее попадание на поверхность альвеолярных клеток, через которые происходит диффузия газов.

Кондиционирование температуры и влажности вдыхаемого воздуха осуществляется при помощи крови, находящейся в сосу дистом русле стенки воздухоносных путей. Этот процесс проис ходит главным образом в начальных отделах, а именно в носовых ходах.

Слизистая оболочка воздухоносных путей участвует в защит: ных реакциях. В составе эпителия слизистой оболочки присут ствуют клетки Лангерханса, тогда как собственный слой содер жит значительное количество различных иммунокомпетентных клеток (Т и В лимфоциты, плазматические клетки, синтезирую щие и секретирующие IgG, IgA, IgE, макрофаги, дендритные клетки).

Тучные клетки весьма многочисленны в собственном слое слизистой оболочки. Гистамин тучных клеток вызывает бронхо спазм, вазодилатацию, гиперсекрецию слизи из желез и отек сли

240