Гистология. Конспект лекций

Тема 17. Нервная ткань

морфологии эти миоциты не отличаются от мезенхимальных, однако отличаются по иннервации. Каждый миоцит имеет веге тативную иннервацию: мышца, расширяющая зрачок, симпати ческую, а суживающая — парасимпатическую. Благодаря этому мышцы сокращаются быстро и координированно в зависимости от мощности светового пучка.

Ткани эпидермального происхождения развиваются из кож ной эктодермы и представляют собой клетки звездчатой формы, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных и по товых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальная клетка содержит актиновые и миозиновые филаменты, благодаря воздействию которых отростки клеток со кращаются и способствуют выделению секрета из концевых отде лов и мелких протоков в более крупные. Эфферентную иннерва цию эти миоциты получают также из вегетативного отдела нервной системы.

Тема 17. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Структурно функциональные особенности нервной ткани:

1)состоит из двух основных типов клеток — нейроцитов

инейроглии;

2)межклеточное вещество отсутствует;

3)нервная ткань не подразделяется на морфологические под группы;

4)основной источник происхождения — нейроэктодерма. Структурные компоненты нервной ткани:

1)нервные клетки (нейроциты или нейроны);

2)глиальные клетки — глиоциты. Функции нервной ткани:

1)восприятие различных раздражений и трансформация их

внервные импульсы;

2)проведение нервных импульсов, их обработка и передача на рабочие органы.

131

Раздел 1. Общая гистология

Названные функции выполняют нейроциты — функциональ но ведущие структурные компоненты нервной ткани. Клетки нейроглии способствуют выполнению перечисленных функций.

Источники и этапы развития нервной ткани

Основной источник — нейроэктодерма. Некоторые клетки глиальные клетки развиваются из микроглии и из мезенхимы (из моноцитов крови).

Этапы развития:

1)нервная пластинка;

2)нервный желобок;

3)нервная трубка, ганглиозная пластинка, нейральные пла

коды.

Из нервной трубки развивается нервная ткань, в основном из органов центральной нервной системы (спинного и головного мозга). Из ганглиозной пластинки развивается нервная ткань не которых органов периферической нервной системы (вегетатив ных и спинальных ганглиев). Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. В процессе развития нервной ткани вначале образуются два типа клеток:

1)нейробласты;

2)глиобласты.

Затем из нейробластов дифференцируются различные типы нейроцитов, а из глиобластов — различные типы клеток макро глии (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты).

Характеристика нейроцитов

По морфологии все дифференцированные нейроциты являют ся отростчатыми клетками. Условно в каждой нервной клетке вы деляют две части:

1)клеточное тело (перикарион);

2)отростки.

Отростки нейроцитов подразделяются на две разновидности:

1)аксон (нейрит), который проводит импульсы от клеточно го тела на другие нервные клетки или рабочие органы;

2)дендрит, который проводит импульсы к клеточному телу.

132

Тема 17. Нервная ткань

В любой нервной клетке имеется только один аксон, дендри тов может быть один и более. Отростки нервных клеток заканчи ваются концевыми приборами различного типа (эффекторными, рецепторными, синаптическими).

Строение перикариона нервной клетки. В центре локализуется обычно одно ядро, содержащее в основном эухроматин, и 1— 2 четких ядрышка, что свидетельствует о высоком функциональ ном напряжении клетки.

Наиболее развитыми органеллами цитоплазмы являются зер нистая ЭПС и пластинчатый комплекс Гольджи.

При окраске нейроцитов основными красителями (по методу Ниссля) зернистая ЭПС выявляется в виде базофильных глыбок (глыбок Ниссля), а цитоплазма имеет пятнистый вид (так назы ваемое тигроидное вещество).

Отростки нервных клеток представляют собой вытянутые участки нервных клеток. В них находятся нейроплазма, а так же единичные митохондрии, нейрофиламенты и нейротубулы. В отростках отмечается движение нейроплазмы от перикариона к нервным окончаниям (прямой ток), а также от терминалей к пе рикаринону (ретроградный ток). При этом в аксонах различают прямой быстрый транспорт (5—10 мм/ч) и прямой медленный (1—3 мм/сут). Транспорт веществ в дендритах — 3 мм/ч.

Наиболее распространенным методом выявления и изучения нервных клеток является метод импрегнации азотнокислым се ребром.

Классификация нейроцитов

Нервные клетки классифицируются:

1)по морфологии;

2)по функции.

По морфологии по количеству отростков подразделяются на:

1)униполярные (псевдоуниполярые) — с одним отростком;

2)биполярные — с двумя отростками;

3)мультиполярные — более двух отростков.

133

Раздел 1. Общая гистология

По функции подразделяются на:

1)афферентные (чувствительные);

2)эфферентные (двигательные, секреторные);

3)ассоциативные (вставочные);

4)секреторные (нейроэндокринные).

Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток

Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками нервной ткани и выполняют следующие функции:

1)опорную;

2)трофическую;

3)разграничительную;

4)секреторную;

5)защитную и др.

Глиальные клетки по своей морфологии также являются отростчатыми клетками, не одинаковыми по величине, форме и количеству отростков. На основании размеров они подразде ляются прежде всего на макроглию и микроглию. Кроме того, клетки макроглии имеют эктодермальный источник происхожде ния (из нейроэктодермы), клетки микроглии развиваются из ме зенхимы.

Эпендимоциты имеют строго ограниченную локализацию: выстилают полости центральной нервной системы (центральный канал спинного мозга, желудочки и водопровод головного мозга). По своей морфологии они несколько напоминают эпителиальную ткань, так как образуют выстилку полостей мозга. Эпендимоциты имеют почти призматическую форму, и в них различают апикаль ный и базальный полюса. Своими боковыми поверхностями они связаны между собой посредствам десмосомных соединений. На апикальной поверхности каждого эпиндимоцита расположе ны реснички, за счет колебаний которых обеспечивается движе ние цереброспинальной жидкости в полостях мозга.

134

Тема 17. Нервная ткань

Таким образом, эпендимоциты выполняют следующие функ ции нервной системе:

1)разграничительную (образуя выстилку полостей мозга);

2)секреторную;

3)механическую (обеспечивают движение церебральной жидкости);

4)опорную (для нейроцитов);

5)барьерную (участвуют в образовании поверхностной гли альной пограничной мембраны).

Астроциты — клетки с многочисленными отростками, напо минающими в совокупности форму звезды, откуда и происходит их название. По особенностям строения их отростков астроциты подразделяются на:

1)протоплазматические (короткие, но широкие и сильно вет вящиеся отростки);

2)волокнистые (тонкие, длинные, слабо ветвящиеся отро

стки).

Протоплазматические астроциты выполняют опорную и тро фическую функции для нейроцитов серого вещества.

Волокнистые астроциты осуществляют опорную функцию для нейроцитов и их отростков, так как их длинные, тонкие отро стки образуют глиальные волокна. Кроме того, терминальные расширения отростков волокнистых астроцитов образуют пери васкулярные (вокругсосудистые) глиальные пограничные мемб раны, являющиеся одним из структурных компонентов гематоэн цефалического барьера.

Олигодендроциты — малоотростчатые клетки, самая распро страненная популяция глиоцитов. Локализуются они преимуще ственно в периферической нервной системы и в зависимости от области локализации подразделяются на:

1)мантийные глиоциты (окружают тела нервных клеток

внервных и вегетативных ганглиях;

2)леммоциты, или шванновские клетки (окружают отростки нервных клеток, вместе с которыми образуют нервные волокна);

135

Раздел 1. Общая гистология

3)концевые глиоциты (сопровождают концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток).

Все разновидности олигодендроцитов, окружая тела, отрост ки и окончания нервных клеток, выполняют для них опорную, трофическую, а также барьерную функции, изолируя нервные клетки от лимфоцитов.

Дело в том, что антигены нервных клеток являются чужерод ными для собственных лимфоцитов. Поэтому нервные клетки

иразличные их части отграничиваются от лимфоцитов крови

исоединительной ткани:

1)вокругсосудистыми пограничными глиальными мембра

нами;

2)поверхностной глиальной пограничной мембраной;

3)леммоцитами и концевыми глиоцитами (на периферии). При нарушении этих барьеров возникают аутоиммунные

реакции.

Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, выполняющими защитную функцию — фагоцитоз. На основании этого их называют глиальными макрофагами. Большинство ис следователей считают, что глиальные макрофаги (как и любые другие макрофаги) являются клетками мезенхимального проис хождения.

Нервные волокна

Нервные волокна являются не самостоятельными структур ными элементами нервной ткани, а представляют собой комп лексные образования, включающие следующие элементы:

1)отростки нервных клеток (осевые цилиндры);

2)глиальные клетки (леммоциты, или шванновские клетки);

3)соединительно тканную пластинку (вязальную плас

тинку).

Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов. При этом отростки нервных клеток (осевые цилиндры) проводят нервные импульсы, а глиальные клетки (леммоциты) способствуют этому проведению.

136

Тема 17. Нервная ткань

По особенностям строения и функции нервные волокна под разделяются на две разновидности:

1)безмиелиновые;

2)миелиновые.

Строение и функциональные особенности безмиелинового нерв: ного волокна. Безмиелиновое нервное волокно представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено несколько (5— 20) осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цито лемму леммоцита и как бы погружается в его цитоплазму. При этом осевой цилиндр окружен цитолеммой леммоцита, а ее сближенные участки составляют мезаксон.

Мезаксон в безмиелиновых нервных волокнах не играет существенной функциональной роли, но является важным струк турным и функциональным образованием в миелиновом нервном волокне.

По своему строению безмиелиновые нервные волокна отно сятся к волокнам кабельного типа. Несмотря на это, они тонкие (5—7 мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1— 2 м/с).

Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое нервное волокно имеет те же структурные компоненты, что и безмиелино вое, но отличается рядом особенностей:

1)осевой цилиндр один и погружается в центральную часть цепи леммоцита;

2)мезаксон длинный и закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой;

3)цитоплазма и ядро леммоцитов сдвигаются на периферию

исоставляют нейролемму миелинового нервного волокна;

4)на периферии расположена базальная пластинка.

На поперечном сечении миелинового нервного волокна вид ны следующие структурные элементы:

1)осевой цилиндр;

2)миелиновый слой;

3)неврилемма;

4)базальная пластинка.

137

Раздел 1. Общая гистология

Поскольку основу любой цитолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку миелинового нервного волокна (закрученный мезаксон) образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в черный цвет осмиевой кислотой.

По ходу миелинового нервного волокна видны границы со седних леммоцитов — узловые перехваты (перехваты Ранвье), а также участки между двумя перехватами (межузловые сегмен ты), каждый из которых соответствует протяженности одного леммоцита. В каждом межузловом сегменте отчетливо прослежи ваются насечки миелина — прозрачные участки, в которых содер жится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона.

Высокая скорость проведения нервных импульсов по миели новым нервным волокнам объясняется сальтаторным способом проведения нервных импульсов: скачками от одного перехвата к другому.

Реакция нервных волокон на разрыв или пересечение. После раз рыва или пересечения нервного волокна в нем осуществляются процессы дегенерации и регенерации.

Поскольку нервное волокно представляет собой совокуп ность нервных и глиальных клеток, то после его повреждения отмечается реакция (как в нервных, так и в глиальных клетках). После пересечения наиболее заметные изменения проявляются в дистальном отделе нервного волокна, где отмечается распад осевого цилиндра, т. е. дегенерация отсеченного от тела участка нервной клетки. Леммоциты, окружающие этот участок осевого цилиндра, не погибают, а округляются, пролиферируют и обра зуют тяж глиальных клеток по ходу распавшегося нервного во локна. При этом эти глиальные клетки фагоцитируют фрагменты распавшегося осевого цилиндра и его миелиновую оболочку.

В перикарионе нервной клетки с отсеченным отростком про являются признаки раздражения: набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки, расширение перинуклеарного пространства, дегрануляцию мембран зернистой ЭПС, вакуолизацию цитоплаз мы и др.

138

Тема 17. Нервная ткань

Впроксимальном отделе нервного волокна на конце осевого цилиндра образуется расширение — колба роста, которая посте пенно врастает в тяж глиальных клеток на месте погибшего ди стального участка этого же волокна. Глиальные клетки окружают отрастающий осевой цилиндр и постепенно трансформируются

влеммоциты. В результате этих процессов происходит регенера ция нервного волокна со скоростью 1—4 мм в сутки. Осевой ци линдр, подрастая к концевым глиоцитам распавшегося нервного окончания, разветвляется и формирует с помощью глиальных клеток концевой аппарат (двигательное или чувствительное окончание). В результате регенерации нервного волокна и нерв ного окончания восстанавливается иннервация нарушенного участка (реиннервация), что приводит к восстановлению его функций. Следует подчеркнуть, что необходимым условием реге нерации нервного волокна является четкое сопоставление прок симального и дистального участков поврежденного нервного волокна. Это достигается сшиванием концом перерезанного нерва.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв — комплексное образование, состоящее из:

1) нервных волокон;

2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва.

Среди оболочек нерва различают:

1) эндоневрий (соединительную ткань, окружающую отдель ные нервные волокна);

2) периневрий (соединительную ткань, окружающую пучки нервных волокон);

3) эпиневрий (соединительную ткань, окружающую нервный ствол).

Вназванных оболочках проходят кровеносные сосуды, обес печивающие трофику нервных волокон.

Нервные окончания (или концевые нервные аппараты). Представ ляют собой окончания нервных волокон. Если осевой цилиндр нервного волокна является дендритом чувствительной нервной

139

Раздел 1. Общая гистология

клетки, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр является аксоном нервной клетки, то его концевой аппа рат образует эффекторное или синаптическое окончание. Следо вательно, нервные окончания подразделяются на три основные группы:

1)эффекторные (двигательные или секреторные);

2)рецептурные (чувствительные);

3)синаптические.

Двигательное нервное окончание — концевой аппарат аксона на поперечно полосатом мышечном волокне или на миоците. Двигательное нервное окончание на поперечно полосатом мы шечном волокне носит также название моторной бляшки. В нем различают три части:

1)нервный полюс;

2)синаптическую щель;

3)мышечный полюс.

В каждом терминальном ветвлении аксона содержатся сле дующие структурные элементы:

1)пресинаптическая мембрана;

2)синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолином);

3)скопление митохондрий с продольными кристами. Мышечный полюс (или полотна моторной бляшки) вклю

чает:

1)постсинаптическую мембрану — специализированный участок плазмолеммы миосимпласта, содержащий белки рецеп торы к ацетилхолину;

2)участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутст вуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом.

Синаптическая щель — пространство в 50 нм между пре

ипостсинаптическими мембранами, в котором содержится фер мент ацетилхолинэстераза.

Рецепторные окончания (или рецепторы). Представляют собой специализированные концевые аппараты дендритов чувствитель ных нейронов, главным образом псевдоуниполярных нервных

140