Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Гистология. Конспект лекций

.pdf
Скачиваний:
277
Добавлен:
07.02.2015
Размер:
735.07 Кб
Скачать

Тема 14. Соединительные ткани. Скелетные соединительные ткани

торые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогене за превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.

В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выпол няет следующие функции:

1)обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;

2)защищает хрящевую ткань;

3)обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреж дении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхно стей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осу ществляется из мезенхимы.

Костные ткани

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические — 30%.

Функции костных тканей:

1)опорная;

2)механическая;

3)защитная (механическая защита);

4)участие в минеральном обмене организма (депо кальция

ифосфора).

Клетки костной ткани — остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являют ся остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки — в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, ана стомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь

101

Раздел 1. Общая гистология

периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межкле точном веществе.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно

внеактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.

Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо раз витая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетиче ской активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органиче ский матрикс костной ткани.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного ве щества посредством выделения солей кальция. Постепенно выде ляя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и пре вращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы

взначительной степени редуцируются, синтетическая и секре торная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализую щиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них разви ты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, перело мов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирова

102

Тема 14. Соединительные ткани. Скелетные соединительные ткани

ние дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет дея тельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты — костеразрушающие клетки, в сформирован ной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице

ив местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно при сутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогисто генеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфо логию: эти клетки являются многоядерными (3—5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму — овальную, но часть клетки, прилежащая к костной тка ни, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую много численные складки и отростки, и периферическая часть (прозрач ную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы

ивакуоли различной величины.

Функциональная активность остеокласта проявляется сле дующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основа ния клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и про теолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности осте областов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, проис ходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли каль

103

Раздел 1. Общая гистология

ция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, кото рые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупо рядоченно, на основании чего и строится гистологическая клас сификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино и протеогликанов.

Вкостной ткани содержится меньше хондроитинсерных кис лот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы

ссолями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс — основное вещество и колла геновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы — гидрооксиапатиты, которые отклады ваются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются так же одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обме не организма.

При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».

Кость — это орган, основным структурным компонентом ко торого являются костная ткань.

Кость как орган состоит из таких элементов, как: 1) костная ткань; 2) надкостница;

3) костный мозг (красный, желтый);

4) сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строе ние, сходное с надхрящницей.

Внадкостнице выделяют наружный фиброзный и внутрен ний клеточный (или камбиальный) слой. Во внутреннем слое со держатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализует ся сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.

104

Тема 14. Соединительные ткани. Скелетные соединительные ткани

Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена в ос новном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки плотно прилежат друг к другу и образуют компактное вещество.

Все разновидности костной ткани развиваются в основном из мезенхимы.

Различают два способа остеогистогенеза:

1)развитие непосредственно из мезенхимы (прямой остео гистогенез);

2)развитие из мезенхимы через стадию хряща (непрямой остеогистогенез).

Строение диафиза трубчатой кости. На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

1)надкостницу (периост);

2)наружный слой общих (или генеральных) пластин;

3)слой остеонов;

4)внутренний слой общих (или генеральных) пластин;

5)внутреннюю фиброзную пластинку (эндост).

Наружные общие пластинки располагаются под надкостни цей в несколько слоев, не образуя единого кольца. Между пла стинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из над костницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. Прободающие сосуды обеспечивают трофику костной ткани, а прободающие волокна прочно связывают надкостницу с костной тканью.

Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вста вочных пластин между ними. Остеон является структурной еди ницей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из 5—20 концентрически наслоенных пластин и канала

105

Раздел 1. Общая гистология

остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, ве нулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым (или гравитационным) линиям

иобеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий, в результате перелома или искрив ления костей остеоны, не несущие нагрузку, разрушаются остео кластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие остав шиеся части остеона называются вставочными пластинами.

На протяжении постнатального остеогенеза постоянно про исходит перестройка костной ткани, одни остеоны резорбци руются, другие образуются, поэтому между остеонами находятся вставочные пластинки или остатки предыдущих остеонов.

Внутренний слой общих пластинок имеет строение, анало гичное наружному, но он менее выражен, а в области перехо да диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабе кулы.

Эндоост — тонкая соединительно тканная пластинка, высти лающая полость канала диафиза. Слои в эндоосте четко не выра жены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты

иостеокласты.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

1)ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2)пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения кол лагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллаге новые волокна или их пучки располагаются параллельно в каж

106

Тема 14. Соединительные ткани. Скелетные соединительные ткани

дой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остео циты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти ис ключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (те менных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостенев ших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).

Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)

Все разновидности костной ткани развиваются из одного источ ника — из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:

1)развитие непосредственно из мезенхимы — прямой остео гистогенез;

2)развитие из мезенхимы через стадию хряща — непрямой остеогистогенез.

При помощи прямого остеогистогенеза развивается неболь шое количество костей — покровные кости черепа. При этом вна чале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вско ре разрушается и замещается пластинчатой.

Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:

1)стадия образования скелетогенных островков в мезен

химе;

2)стадия образования оссеоидной ткани — органического матрикса;

3)стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;

4)стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани

впластинчатую костную ткань.

Непрямой остеогенез начинается со 2 го месяца внутри утробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из

107

Раздел 1. Общая гистология

гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем про исходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хряще вой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:

1)перихондрально;

2)эндохондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из над хрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофи брозную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хря ща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложе ние солей кальция — омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы че рез отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосу ды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая кост ная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается ко стной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой тка

108

Тема 14. Соединительные ткани. Скелетные соединительные ткани

ни эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности про исходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде сустав ного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время со храняется хрящевая ткань — метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости

вдлину.

Вметаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:

1) пограничная зона;

2) зона столбчатых клеток;

3) зона пузырчатых клеток.

Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуциру ется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития ко стей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется по стоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие — образуются.

Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани

На процесс остеогистогенеза на состояние костной ткани влияют следующие факторы.

1. Содержание витаминов А, С, Д. Недостаток в пище этих витаминов приводит к нарушению синтеза коллагеновых воло кон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование вита мина D в коже приводит к нарушению кальцинификации костной ткани и сопровождается недостаточной прочностью костей, их гибкостью (например, при рахите). Избыточное содержание

109

Раздел 1. Общая гистология

витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровож дается резорбцией костной ткани.

2.Оптимальное содержание гормонов щитовидной и пара щитовидной железы — кальцитонина и паратгормона, которые регулируют содержание кальция в сыворотке крови. На состоя ние костной ткани оказывает также влияние уровень половых гормонов.

3.Искривление костей приводит к развитию пьезоэлектриче ского эффекта — стимуляции остеокластов и резорбции костной ткани.

4.Социальные факторы — питание и др.

5.Факторы окружающей среды.

Возрастные изменения костной ткани

С увеличением возраста изменяется соотношение органиче ских и неорганических веществ в костной ткани в сторону увели чение неорганических и снижения органических, что сопровож дается повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное возрастание частоты переломов у пожи лых людей.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.

Тема 15. СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Свойством сократимости обладают практически все виды клеток благодаря наличию в их цитоплазме сократительного ап парата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5— 7 нм), состоящих из сократительных белков актина, миозина, тропомиозина. За счет взаимодействия названных белков микро филаментов осуществляются сократительные процессы и обеспе чивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуо лей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и пе ремещения клеток. Содержание сократительных элементов

110