Потенциал действия. Нервные импульсы.

При действии на клетку воздействии различных факторов ( механическое, тепловое, химическое, электрическое и другое воздействие), величина которого превышает определенный порог, возникает потенциал действия. Возникновение потенциала действия обуславливается изменением проницаемости клеточной мембраны. Как известно, в состоянии покоя клеточная мембрана проницаема для ионов калия и хлора, Na⁺- каналы находятся в закрытом состоянии. Возбуждение мембраны Na⁺- каналы открываются, и проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается. Ионы Na⁺ устремляются внутрь клетки по электрохимическому градиенту. Это приводит к снижению значения φ_м до нуля, и в дальнейшем, изменению его знака. Теоретическое значение мембранного потенциал, обусловленное ионами натрия можно рассчитать по уравнению Е_м,Na = RT ln Таким образом, возникновение потенциала действия, сопровождается деполяризацией ( перезарядкой) мембраны (Рис. 8). Абсолютное значение изменения мембранного потенциала и является значением потенциала действия Е_д = Е_м +Е_м,Na . Например, в гигантском аксоне кальмара Е_м = -60 мВ, при возбуждении его значение достигает до 35 мВ. Полное изменение потенциал, потенциал действия Е_д = ‌-60 ‌ + ‌+35‌ = 95 мВ. В волокнах сердечной мышцы млекопитающих значение потенциала действия достигает до 120 мВ. По мере приближения значения мембранного потенциала к уровню равновесного потенциала для ионов натрия ( +55 мВ) происходит снижение интенсивности входящего натриевого тока. Это объясняется тем, что натриевые каналы открываются на очень короткое время 0,5- 1 мс.

Рис. 8. Возникновение потенциала действия и изменение проницаемости мембраны для ионов калия и натрия (c/200 Костюк)

Поэтому, через этот промежуток , количество открытых Na⁺ - каналов на этом участке мембраны снижается. Кроме того, во время возникновения потенциала действия, происходит относительно медленное повышение калиевой проводимости. Эти два процесса ограничивают продолжительность потенциала действия и приводят к реполяризации этого участка мембраны, и в конечном счете, восстановлению потенциала покоя. Нужно отметить, что потенциалы действия сопровождаются следовой гиперполяризацией мембраны. Она обусловлена тем, что после возникновения после потенциала действия, калиевая проницаемость мембраны остается более высокой, чем в состоянии покоя. Поэтому, в это время, значение мембранного потенциала приближается к равновесному калиевому потенциалу. Следствием инактивации натриевых каналов является рефрактерность мембраны, т.е. в течение рефрактерного периода мембрана невозбудима. За ним следует отонсительный рефрактерный период, во время которого порог возбуждения значительно повышен. Перемещение ионов натрия и калия через мембрану при возникновении потенциала действия показано в экспериментах с мечеными атомами. Подсчитано, что при возникновении одного импульса через 1 мкм² мембраны проходит около 20 000 Na⁺ или 4 10^-12 моль см².

Распространение потенциала действия по мембране нервных клеток.

Появление потенциала действия на определенном участке мембраны вызывает раздражение соседнего участка, открывание натриевых каналов и возникновение потенциала действия. Таким образом, импульс перемещается по мембране( Рис.9).

Рис. 9. Перемещение ПД по мембране нервной клетки (Антонов,с.87)

Передача потенциала действия на значительные расстояния происходит по отросткам нервных клеток -–аксонам и дендритам. Таким путем происходит передача информации по нервной системе к различным органом, тканям, клеткам. Информация кодируется в величине, форме и частоте следования импульсов. Как известно, аксоны можно сравнить с проводниками цилиндрической формы. Внутренне содержимое обладает относительно низким удельным сопротивлением (30 – 200 Ом ·см) и изолировано от наружной среды мембраной, являющимся очень хорошим изолятором. Согласно расчетам А.Ходжкина, удельное сопротивление мембран нервных и мышечных волокон достигает до 2 ·10⁹ Ом·см. Межклеточная жидкость является электролитом и хорошо проводит электрический ток. Как видно, нервные волокна можно сравнить, с морским подводным электрическим кабелем. Расчеты показывают, что если в точке возбуждения величина потенциала действия равно Е_Д, то на расстоянии l она будет равна

Е_Д,l = Е_Д· e^l/k ,

где к – константа длины нервного волокна, е – натуральный логарифм .

Константа длины волокна рассчитывается по формуле

К = dR/4ρ,

где d - диаметр волокна (м), R – поверхностное сопротивление мембраны (Ом· м² ) , ρ – удельное сопротивление аксоплазмы (Ом ·м ).

Для аксона кальмара d = 10^-4 м, R = 0,1 Ом· м², ρ = 1 Ом· м . тогда к = 1,6мм. Согласно формуле Е_Д,l = Е_Д· e^l/k , величина Е_Д,l , через 1,6 см снижается в е раз, т.е. в 2,7 раза. Если в аксоне кальмара Е_Д = 95 Мв, то через 2 мм снизится до 30 Мв, через 4 мм - около 10 мВ. Поскольку длина аксона может достигать нескольких сантиметров, то в конце аксона эта величина должна быть совсем маленькой. Однако известно, что сигнал по аксону кальмара проходит без затухания. Как это достигается. Как видно из формулы, чтобы увеличить проводимость нужно повышать константу длины нервного волокна. Величины R, ρ зависят от состава и структуры клеток и имеют примерно одинаковое значение у всех типов клеток. Поэтому, в процессе эволюции происходило не снижение ρ и (или) повышение R, а увеличение размеров (диаметра) аксона . Так появились у головоногих гигантские аксоны, диаметр которых достигает до 0,5 мм. Однако, такой путь эволюции оказался тупиковым, т.к. гигантские волокна не эффективны и занимают большой объем. Чем длиннее нервное волокно, тем больше должен быть диаметра волокна. У высокоорганизованных животных, в частности, у млекопитающих, затухание электрического сигнала при движении по нервному волокну предотвращено другим путем. Мембраны нервных отростков нервных клеток у этих животных покрыты миелином, гидрофобным веществом с очень высоким удельным сопротивлением. Толщина миелиновой оболочки во много раз превышает толщину мембраны. Миелиновая оболочка покрывает мембрану волокна не полностью, а дискретно. Длина миелиновых сегментов составляет 1- 3 мм, а длина свободных от миелина участков мембраны ( перехваты Ранвье) – около 1 мкм ( Рис. 9).

Рис.9. Сальтаторный механизм распространения ПД по миелинизированному отростку нервных клеток млекопитающих (Антонов, с. 89

Участок мембраны с миелином не возбуждается и потенциал действия там не возникает вследствие закрытого состояния все типов ионных каналов. Поэтому возбуждение мембраны и генерация потенциала действия возможно только на перехватах Ранвье. Передача нервного импульса осуществляется по так называемому сальтаторному механизму, т.е. потенциал действия одного перехвата Ранвье инициирует возникновение потенциала действия соседнего перехвата. Таким образом, нервный импульс без затухания передается на очень большие расстояния ( до нескольких метров у млекопитающих). Кроме того, такой механизм передачи значительно увеличивает скорость распространения нервного импульса. Например, скорость передачи импульса в нервных волокнах человека составляет около 100 м/с, у представителей семейства кошачьих - до 120 м/с.

Вопросы и задания для самоконтроля.

1. Приведите примеры активного транспорта веществ в клетках.

2. Опишите схематично функционирование К⁺, Na⁺- зависимой АТФ-азы на мембранах клеток.

3. Каким образом АТФ участвует в транспорте ионов через мембрану клетки ?

4. Приведите примеры веществ, транспортирующихся в клетку (из клетки) за счет использования механизмов вторичного активного транспорта.

5. Как можно измерить рассчитать и измерить потенциал покоя клетки?

6. Опишите возникновение потенциал действия на мембране нервной клетки.

7. Какие механизмы распространения ПД имеют место у различных животных?

8. Какова роль миелина в передаче нервного импульса ?

9. Опишите механизмы поддержания величины потенциала по

коя в живых клетках.

10. Как происходит кодирование сигналов в нервном импульсе. Приведите примеры.