4.3. Классификация сенсорных систем

В зависимости от характера раздражителей можно условно разделить все сенсорные системы на несколько групп, реагирующих на следующие виды раздражений:

1) механические (тактильный, болевой, проприоцептивный, или двигательный, вестибулярный анализаторы, барорецептивный со­судистый отдел висцерального, или интероцептивного, анализато­ра);

2) химические (вкусовой, обонятельный анализаторы, хеморецептивный отдел висцерального анализатора в сосудах, в пищева­рительном тракте и в других органах);

3) световые (зрительный анализатор);

4) звуковые (слуховой анализатор);

5) температур­ные (температурный анализатор).

По среде, из которой воспринимаются раздражения, сенсорные системы делятся на две главные группы: 1) внешние и 2) внутрен­ние (воспринимающие раздражения со стороны внутренней среды организма).

К внешним сенсорным системам принадлежат зрительная, слу­ховая, обонятельная, вкусовая и тактильная (осязательная), к внутренним — химическая (реагирующая на изменения химическо­го состава крови и ткани), баростезическая (от греч. baro — тяжесть, aisthesis — ощущение, чувство), реагирующая на измене­ния давления, например, в кровеносных сосудах.

Температурная, болевая, вестибулярная и двигательная сенсорные системы могут возбуждаться при действии раздражителей как внешней, так и внутренней среды. Так, наряду с температурными рецепторами кожи, реагирующими преимущественно на изменение температуры внешней среды, имеются температурные рецепторы внутри тканей и органов, функционирующие в связи с изменениями температуры внутри организма; рецепторы вестибулярной и двигательной сенсорных систем могут возбуждаться как при действии внешних сил, так и во время перемещения частей или всего тела, обусловленного сокращениями различных мышечных групп.

4.4. Основные свойства анализаторов. Пороги раздражения

Важнейшей особенностью рецепторов всех анализаторов является высокая их чувствительность при адекватном раздражении. Адекватные раздражители вызывают возбужде­ние в рецепторах при минимальной энергии соответствующего агента. Например, в зрительной сенсорной системе возбуж­дение может возникнуть при действии световой энергии равной 2,5-10 ^-10 эрг/сек. Чтобы 1 мл воды нагреть на 1°, нужно эту энергию накапливать в течение шестиде­сяти тысяч лет. В звуковой системе порог раздражения может быть еще меньше — 1,6-10 ^-11 эрг/сек. Некоторые химические вещества при действии на обонятельную сенсорную систему также распознаются при весьма малых концентрациях: напри­мер, ацетон — 0,4-10^-8 г/мл, камфара — 1,6-10^-11 г/мл.

Высокая возбудимость ряда рецепто­ров обусловлена наличием в них особых мембран, чувствительных к стимуляции именно адекватными раздражителями. При действии соответствующих стимулов повышается проницаемость поверхностной мембраны в рецепторах, что вызывает её деполяризацию.

Возникающий при этом рецепторный потенциал, достигая опреде­ленной величины, воздействует на окон­чания нервных волокон, деполяризует их и приводит к последующей передаче воз­буждения по этим волокнам в централь­ную нервную систему. В других рецепторах выделяется медиатор, дейст­вующий на разветвления нервных во­локон.

Пороги раздражения не являются постоянной величиной, так как и возбудимость рецепторов и состояние нервных клеток сенсор­ной системы в различных частях нервной системы могут значитель­но колебаться как в сторону улучшения, так и в сторону ухудшения.

Это обусловлено, во-первых, тем, что высшие нервные центры могут регулировать возбудимость афферентных нейронов на всех уровнях нервной системы. Например, при заторможенности нервной систе­мы, наблюдаемой сразу после сна или в состоянии значительного утомления после работы, пороги раздражения увеличиваются. Наоборот, если нервные центры сенсорной системы находятся в состоя­нии повышенной возбудимости, пороги раздражения уменьшаются.

Во-вторых, возбудимость самих рецепторов может изменяться в еще большей степени (например, в зрительной системе — в десятки ты­сяч раз).

Наряду с абсолютными порогами, характеризующимися мини­мальной энергией, при которой возникает возбуждение, в физиоло­гии сенсорных систем, в том числе в физиологии спорта, часто ис­следуется разностный (дифференциальный) порог, т. е. разница между двумя интенсивностями раздражения, которая еще воспри­нимается организмом. Такими порогами являются ми­нимальная разница между различными интенсивностями (давле­ния, растяжения, яркости света, цветовых оттенков, величиной объектов, высотой звуков, углами движений в суставе, скоростью передвижений и пр.) или длительностью действия раздражителя.

Адаптация

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация (от лат. adaptatio— приспособление), т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов, происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тиканья часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на:

• быстро адаптирующиеся (фазные)

• медленно адаптирующиеся (тонические).

Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним - двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления—тель­ца Пачини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабева­ющую информацию в течение длительного времени действия раз­дражителя (например, так называемые вторичные окончания в мы­шечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

При действии раздражителей значительной интенсивности возбудимость анализаторов уменьшается (т. е. пороги раздражения увеличиваются), при воздействиях малой интенсивности возбуди­мость увеличивается (т.е. пороги уменьшаются).

Изменение порогов раздражения в процессе адаптации наблюдается в условиях действия как сильных, так и слабых раздражителей. Так, снижение чувствительности при раздражении глаза сильным светом говорит о световой адаптации, характеризующейся увеличением порогов раздражения. Темновая адаптация, проявляю­щаяся в снижении порогов раздражения, наблюдается при дейст­вии слабого света. В одних случаях процесс адаптации происходит в течение десятков минут (темновая адаптация при переходе от яркого света к темноте), в других — на протяжении десятков се­кунд (световая адаптация при переходе от темноты к дневному свету).

В некоторых случаях в результате адаптации раздражители полностью перестают восприниматься. Например, после длительного пребывания в комнате перестают субъективно восприниматься за­пахи, хорошо различавшиеся при входе в нее.

Адаптация характеризуется известной степенью специализации. Так, при адаптации к действию сильного звука очень высокого тона сохраняется достаточно хорошая чувствительность к действию низ­ких тонов.

Физиологическое значение адаптации во всех анализаторах заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в центральную нервную систему. Например, в темно­те при действии слабых световых раздражений видимость предме­тов становится возможной только благодаря повышению чувстви­тельности рецепторов зрительного анализатора. Наоборот, при ярком освещении чувствительность зрительных рецепторов резко снижается, что предупреждает избыточное поступление от них в центральную нервную систему информации, приводящее к ухудшению различения видимых объектов.

Следует отличать пороги ощущения от порогов, при которых возникают физиологические реакции, субъективно не воспринимае­мые человеком. Неощущаемые пороги реакций особенно выражены в восприятии ряда вегетативных функций, связанных с регуляцией кровообращения, дыхания, выделительных процессов, пищевари­тельных и др.

Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) в среднем ухе человека.

Иррадиация и индукция

Возбуждение, возникающее в отдель­ных нервных клетках сенсорной системы, может иррадиировать (от лат. irradiare — сиять), т. е. распространяться на другие нерв­ные клетки того же ана­лизатора.

Иррадиация свойст­венна всем анализато­рам. Например, в зрительной системе она об­наруживается при наблю­дении за величиной и формой солнца. Если смот­реть на солнце через силь­но закопченное стекло, оно кажется круглым пятном определённого размера с рельефно очерченными краями. При постепенном уменьшении степени закопчённости стекла солнце утрачивает свою правильную круглую форму, причём кажется, что размеры его сильно увеличиваются. Иррадиация четко проявляется, например, при рассматривании бе­лого квадрата на черном фоне. Одновременная индукция (боковое торможение) является процессом, противоположным иррадиации. Если ирра­диация содействует распро­странению на соседние нервные клетки того же самого процесса (возбуждения или тормо­жения), то одновременная индукция вызывает в них процесс обратным знаком.

Сущность одновременной индукции (от лат. inductio — наведение) в функциях ана­лизаторов заключается в том, что возбуждение нервных клеток ка­ких-либо одних функциональных элементов анализатора одновре­менно вызывает торможение соседних или взаимосвязанных нервных клеток других функциональных элементов того же анализатора.

Последовательная индукция состоит в том, что после прекращения возбуждения в нервных центрах развивается процесс торможе­ния, а после прекращения торможения — процесс возбуждения.

Последовательную индукцию можно наблюдать, например, при деятельности зрительного анализатора. Если в течение 10—15 сек. смотреть на черный квадрат на белом фоне, затем перевести взор и фиксировать другую точку на этом же белом фоне, то спустя 1— 3 сек. (скрытый, или латентный, период) на его месте будет виден в течение некоторого времени (обычно 5—15 сек.) белый квадрат, кажущийся значительно светлее, чем фон. При демонстрации белого квадрата на черном фоне последовательная индукция проявляется в возникновении на черном фоне еще более темного квадрата.

Таким образом, в основе явлений контраста, наблюдае­мого при деятельности различных анализаторов, лежат процессы одновременной и последовательной индукции.

Следовые процессы в анализаторах

Физиологические процессы, протекающие в анализаторах, не заканчиваются с прекращением раздражения, а продолжаются еще некоторое время в виде положи­тельных и отрицательных следовых явлений. Положительные следо­вые процессы имеют большое практическое значение. Например, наличие их при раздражении зрительного анализатора обеспечивает слитное восприятие раздельных кадров в кинофильмах.

По своему характеру положительные следовые процессы аналогичны процессам при действии раздражителя и являются непосред­ственным их продолжением. Обычно они длятся короткое время. Их сменяют отрицательные следовые явления, характеризующиеся нервными процессами, противоположными тем, которые имеют мес­то при действии непосредственного раздражителя. Отрицательные следовые явления возникают спустя некоторое время после прекра­щения действия раздражители и могут быть более длительными, чем положительные.