Продолжительность изучения темы_______________ часов

Из них на занятие ___________ часов; самостоятельная работа_________ часов.

Место проведения учебная комната

Цель знать особенности передачи возбуждения с окончаний двигательных нервов на скелетные мышцы; уметь путем сопоставления биоэлектрических и биохимических процессов объяснить механизм сокращения скелетных мышц и способность её реагировать на различный частотный режим стимуляции.

Задачи:

1. знать основные компоненты опорно-двигательной системы, роль её в организме и отличия от других физиологических систем;

2. уметь определить сходства и различия в функциональных особенностях нервно-мышечных синапсов висцеральных органов и опорно-двигательного аппарата (структура, нейросекреция медиатора и его химическая природа, свойства холинорецепторов, потенциал корневой пластинки, разрушение медиатора и т. д.);

3. уметь оценить тесную взаимосвязь между структурными элементами скелетного мышечного волокна (саркоплазматическим ретикулумом, количеством митохондрий и сократительных белков) и требованиями, предъявляемыми к его функции ( сила, скорость, выносливость);

4. знать теорию мышечного сокращения, роль ионов Са++, тропонина и тропомиозина в образовании актромиозинового комплекса;

5. уметь на примере одиночного мышечного сокрашения сопоставить изменеия мембранного потенциала, возбудимости и сократительного ответа скелетной мышцы;

6. уметь правильно интерпретировать влияние различной частоты нервных импульсов на режим сокращения скелетной мышцы (одиночное и тетаническое);

7. знать условия, необходимые для суммации одиночных мышечных сокращений и её разновидности (полная, неполнакя);

8. уметь дать четкое определение и объяснить механизмы формирования зубчатого и гладкого тетанусов;

9. знать условия, необходимые для получения гладкого тетануса наибольшей амплитуды (оптимальная частота раздражения), сопоставляя их с состоянием возбудимости сарколеммы (супернормальная возбудимость, отрицательный следовой потенциал);

10. знать причины, приводящие к подавлению сократительного ответа скелетной мышцы при относительно высокой (пессимальной) частоте раздражения (рефлекторный период, фаза потенциала действия).

Функциональная организация скелетной мышцы. Двигательные единицы и их иннервация.

Многообразные мышечные сокращения, обеспечивающие адекватные состоянию организма и внешним условиям передвижения, характеризуется целым рядом функциональных показателей отражающих эффективность этих сокращений.

Прежде всего, сокращаясь, мышцы совершают работу – основной показатель, который характеризует физическую эффективность сокращения. Результативность работы с одной стороны зависит от внешних факторов и условий, в которых происходит сокращение, например, веса поднимаемого груза или положения мышцы из которого происходит сокращение. С другой стороны она определяется функциональными возможностями самой мышцы, которые характеризуются такими показателями как сила, выносливость, скорость сокращения. (Мощность) И если организм, как правило, не в состоянии изменить внешние факторы или повлиять на них так, чтобы при этом результат работы осталась прежним, то функциональные показатели, благодаря возможности их тренировки, могут не только компенсировать внешние неудобства но и значительно улучшать результат вопреки им.

Эффективное проявление функциональных показателей в процессе двигательной активности определяется естественно состоянием самих мышечных структур, но в еще большей степени – регулирующим влиянием на них центральной нервной системы, так как скелетная мышца сокращается только в ответ на нервный импульс, приходящий из ЦНС. Результат такого влияние обеспечивается, а механизм объясняется, прежде всего, исходя из особенностей структурной и функциональной организации нервно мышечного аппарата – т.е. взаимосвязью нервных и мышечных клеток.

Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется из мотонейронов спинного мозга или мозгового ствола, при этом один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс включающий двигательный нейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон называется двигательной (нейромоторной) единицей (ДЕ) (Рис. 1), она, напомним, является основным структурно-функциональным элементом нервно мышечного аппарата. Практически, весь нервно мышечный аппарат можно рассматривать как совокупность двигательных единиц, каждая из которых работает как единое целое – импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все входящие в её состав мышечные волокна одновременно.

Рис.1. Нейромоторные (двигательные) единицы.

По своему строению и функциональным особенностям двигательные единицы неодинаковы, даже в пределах одной мышцы, они могут значительно отличаться друг от друга. С морфологической точки зрения двигательные единицы отличаются размерами: объемом тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы.

Малая двигательная единица, включает относительно маленький мотонейрон с тонким аксоном, который имеет небольшое число концевых разветвлений веточек и соответственно иннервирует небольшое число мышечных волокон (иногда несколько). Малые двигательные единицы входят в состав всех мышц выполняющих тонкую работу – мышц глазного яблока, мелких мышц лицевой мускулатуры, пальцев рук и ног, кистей, частично малые ДЕ входят в состав больших мышц туловища и конечностей.

Большая двигательная единица включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых разветвлений в мышце и соответственно иннервирует большое число (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Большие двигательные единицы входят преимущественно в состав больших мышц туловища и конечностей.

Отметим, что мышца составлена из разных по размеру двигательных единиц. Кроме того, самая большая ДЕ в мелкой мышце (например, глазной) значительно меньше, чем самая малая ДЕ в крупной мышце (например, мышце бедра), и наоборот, самая малая двигательная единица в крупных мышцах значительно больше, чем самая большая ДЕ в мелких мышцах. Поэтому понятие малых и больших ДЕ – относительное, оно обычно используется для сравнения размеров ДЕ в пределах одной мышцы.

Средняя величина двигательных единиц мышцы характеризуется средним числом мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном. Обратная величина называется плотностью иннервации. Плотность иннервации велика в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах осуществляющих «грубые» движения (например, мышцах туловища), плотность иннервации мала.

Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон. Чаще встречается одиночный тип иннервации, когда на мышечном волокне располагается только один синапс только одного мотонейрона. Мышечные волокна, имеющие такую иннервацию, в ответ на нервные импульсы сразу генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по волокну. Их часто называют фазными и быстрыми, так как они производят быстрые сокращения.

Множественный тип иннервации встречается реже. Наиболее широко представлен в скелетной мускулатуре амфибий, а также во внешних глазных мышцах млекопитающих, где имеются также и одиночно иннервированные волокна. На каждом мышечном волокне при множественной иннервации располагается много моторных синапсов от одного или нескольких мотонейронов. Такие мышечные волокна реагируют на нервные импульсы только локальными постсинаптическими потенциалами. Потенциалы действия в них не генерируются из-за отсутствия в их мембране потенциалозависимых Na⁺ -каналов, но возможно электротоническое распространение деполяризации из синаптических районов по всему волокну, необходимое для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна часто называют тоническими и медленными.