Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Спр. материал / ОБЩАЯ ЦНС / 03. М-М ВОЗБ НЕЙР

.doc
Скачиваний:
82
Добавлен:
20.01.2015
Размер:
33.79 Кб
Скачать

7.5. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ

Механизм передачи возбуждения в химичес­ких синапсах ЦНС в общих чертах таков же, как и в нервно-мышечном синапсе. Однако имеется ряд отличительных особенностей.

1. В возникновении ПД в нейронах в отли­чие от нервных и мышечных волокон (ске-

летной мышцы) принимают участие ионы Со2*, ток которых в клетку более медлен­ный, чем ток Na+. В частности, в дендритах клеток Пуркинье мозжечка выявлены не только быстрые натриевые потенциалы, но и медленные кальциевые, вход Са+ в преси-наптических окончаниях обеспечивает вы­брос медиатора, вход Са+ в дендриты нейро­на примерно равен входу Na+ в тело нейро­на при возбуждении. В телах некоторых нервных клеток ПД создается преимущест­венно за счет Са2+, а в аксоне — главным образом за счет Na+.

2. Для возбуждения нейрона (возникнове­ния ПД) необходимы потоки афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объяс­няется тем, что один пришедший к нейрону импульс вызывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) — всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). При этом необходимо учесть, что одновременно могут возникать не только возбуждающие, но и тормозный потенциалы. Один пузырек (квант медиатора) содержит 1 — 10 тыс. моле­кул медиатора. Один ПД, пришедший в пре-синаптическое окончание, обеспечивает вы­деление 200—300 квантов медиатора. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5—10 мВ, ясно, что для возбуждения нейро­на требуется некоторое множество импуль­сов. Выброс медиатора из нервного оконча­ния обеспечивает входящий в деполяризо­ванную терминаль ток Са2+, причем количе­ство медиатора прямо пропорционально входу ионов Са2+. Действует Са2+ с помощью белка — кальмодулина, при этом четыре иона Са+ обеспечивают выброс одного кван­та медиатора. При поступлении импульсов к нейрону-мишени в результате суммации ВПСП различных входов возникает деполя­ризация генераторного пункта, которая, до­стигнув критической величины, обеспечива­ет возникновение ПД нейрона-мишени. ВПСП возникает вследствие суммарного тока в клетку и из клетки различных ионов согласно электрохимическому градиенту через ионные каналы, функциональная ак­тивность которых определяется присутстви­ем медиатора. Поступивший в пресинапти-ческое окончание Са2+ удаляется за его пре­делы с помощью Са-насоса. Прекращение действия выделившегося в синаптическую щель медиатора осуществляется частично посредством обратного захвата его преси-наптическим окончанием, частично — с по­мощью разрушения специальными фермен­тами. Норадреналин расщепляется моно-аминоксидазой и катехолметилтрансфера-

зой, ацетилхолин гидролизуется ацетилхо-линтрансферазой, имеющейся в синаптичес-кой щели и встроенной в постсинаптичес-кую мембрану. Прекращение действия из­бытков медиатора на постсинаптическую мембрану предотвращает десенситизацию — снижение чувствительности постсинаптиче-ской мембраны к действующему медиатору. Медиаторы, ферменты, белки, митохонд­рии транспортируются в пресинаптические окончания из тела клетки по аксону с помо­щью микротрубочек и микрофиламентов, тянущихся по всей длине аксона. Для этого транспорта необходимы Са2+ и энергия (АТФ непрерывно ресинтезируется в аксо­не). Из синапса ретроградно транспортиру­ются по аксону в тело клетки вещества, ре­гулирующие в ней синтез белка (см. раздел 5.2.5).

3. Место возникновения генераторных ВПСП, вызывающих ПД нейрона. Подавляю­щее большинство нейрональных синапсов находится на дендритах нейронов, в частнос­ти в коре большого мозга, согласно расчетам, 98 % и только 2 % — на телах нейронов. Пло­щадь мембраны тела нейронов на 40 % занята синапсами, дендритов — на 75 %. Отношение числа синапсов к нейронам в коре большого мозга составляет 40 000:1. Однако наиболее эффективно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты, расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов распо­лагаются в непосредственной близости от места первичного возникновения ПД, распо­лагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В связи с этим некоторые ав­торы предлагают называть их генераторными синапсами.

4. Генераторный пункт нейрона, т.е. мес­то возникновения ПД, аксонный холмик. Синапсы на нем отсутствуют, отличительной особенностью мембраны аксонного холмика является высокая ее возбудимость, в 3—4 раза превосходящая возбудимость сомаденд-ритной мембраны нейрона, что объясняется более высокой концентрацией Na-каналов на аксонном холмике. ВПСП электротони-чески достигают аксонного холмика, обеспе­чивая здесь уменьшение мембранного потен­циала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном хол­мике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой — антидромно на тело нейрона (рис. 7.2). Поскольку посто­янная длины (А.) мембраны нейрона состав-

ляет 1—2 мм (расстояние, на котором ВПСП уменьшается на 37 %), а диаметр тела нейро­на в несколько десятков раз меньше, то вели­чина ВПСП, достигающая аксонного холми­ка, достаточна для возникновения ПД на нем.

При возбуждении нейронов потребление О2 возрастает в 2 раза, уменьшается количе­ство нуклеиновых кислот в цитоплазме (иногда в 5 раз). Источником энергии явля­ется в основном глюкоза крови, собствен­ные небольшие запасы гликогена достаточ­ны лишь на 3—5 мин работы нейрона.

5. Роль дендритов в возникновении воз­буждения до сих пор дискутируется. Денд­ритные синапсы удалены на значительное расстояние от генераторного пункта нейро­на. По этой причине их ВПСП не могут вы­звать там должной деполяризации и обеспе­чить генерацию ПД. Считают, что синапти-ческий аппарат дендритов проявляет себя при одновременном поступлении возбужде­ния к значительному числу дендритных си­напсов, при этом суммарный дендритный ВПСП, изменяя мембранный потенциал ге­нераторного пункта на подпороговом уровне электротонически, вызывает лишь модуля­цию его возбудимости, делая возбудимость большей или меньшей в зависимости от вре­менных и амплитудных характеристик коле­баний мембранного потенциала генератор­ного пункта относительно величины крити­ческого уровня деполяризации. Данное об­стоятельство, как выяснилось, может отра­зиться на выраженности ответной реакции нейрона при поступлении к нему в этот мо­мент возбуждений через синапсы тела ней­рона. В связи с этим дендритные синапсы получили название модуляторных синапсов.

Соседние файлы в папке ОБЩАЯ ЦНС