Спр. материал / ОБЩАЯ ЦНС / 01. КЛАСС НЕЙРОНОВ И СИНАПСОВ

7.3. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ И СИНАПСОВ ЦНС

А. Нейроны делят на следующие группы.

1. В зависимости от отдела ЦНС выделя­ют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.

2. По источнику или направлению передачи информации нейроны подразделяют на: а) аф­ферентные, воспринимающие с помощью ре­цепторов информацию о внешней и внутрен­ней среде организма и передающие ее в выше­лежащие отделы ЦНС; б) эфферентные, пере­дающие информацию к рабочим органам — эффекторам; нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- и у-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обеспечиваю­щие взаимодействие между нейронами ЦНС.

3. По виду медиатора, выделяющегося в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.

4. По влиянию — возбуждающие и тормозя­щие.

5. По специфичности воспринимаемой сен­сорной информации нейроны высших отделов ЦНС могут быть моно-, би- и полимодаль­ными. Например, мономодальными являют­ся нейроны центров слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейро­ны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны — это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры, они реагируют на раз­дражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

6. По активности — фоново-активные и молчащие нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны различаются по общему рисунку ге­нерации импульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие разряжаются «пачками» импульсов. Интервалы между импульсами в «пачке» — миллисекунды, между «пачками» — секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга. Каждый ней­рон ЦНС в среднем образует около 1000 синаптических окончаний.

Б. Классификация синапсов ЦНС. /. В за­висимости от местоположения: аксосоматические, аксодендритные, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные.

2. По эффекту — возбуждающие и тормо­зящие.

3. По способу передачи сигналов — хими­ческие (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) пере­дачи является химическое вещество; элект­рические, в которых сигналы передаются электрическим током; смешанные синап­сы — электрохимические.

Химические синапсы имеют от­носительно широкую синаптическую щель, составляющую 20—50 нм. В пресинаптической терминали имеется большое число пу­зырьков — пресинаптических везикул диа­метром около 50 нм, заполненных медиато­ром — химическим передатчиком. Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон, либо непосредственно в синаптической бляшке. В обоих случаях для синтеза ме­диатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. Химические си­напсы передают сигнал относительно мед­ленно, односторонне, менее надежно, чем электрические синапсы. Химическим синап­сам присуще явление суммации. Электросек­реторное сопряжение в химических синапсах ЦНС, как и в нервно-мышечных синапсах, обеспечивается ионами Са²⁺ — при возбужде­нии пресинаптической терминали открыва­ются Са-каналы. Са²⁺ входит в нервное окон­чание согласно концентрационному и час­тично электрическому градиентам, запуская процесс выделения медиатора в синаптичес­кую щель. В последующем медиатор взаимо­действует с белком-рецептором постсинапти-ческой мембраны, что и приводит нервную клетку в состояние возбуждения. По меха­низму действия рецепторы делятся на две группы: ионотропные, с помощью которых активируются ионные каналы (эффект реа­лизуется с помощью электрофизиологичес­ких процессов), и метаботропные, когда через белок-рецептор активируется цепочка внутриклеточных биохимических реакций с помощью вторых посредников.

Электрические возбуждаю­щие синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих в составе мезенцефального ядра тройничного нерва, вестибу­лярного ядра Дейтерса, ядра нижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие электрические синапсы: аксон—сома; ак­сон—дендрит; аксон—аксон; дендрит—денд­рит; дендрит—сома; сома—сома. Электричес­кие синапсы характерны для сердца, гладких мышц, секреторных клеток. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше,

чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без синаптической задержки, передача не блокируется при удалении Са²⁺, они малочувствительны к фармакологичес­ким препаратам и ядам, практически неутом­ляемы, как и нервное волокно. Контакти­рующие мембраны клеток в составе электри­ческого синапса связаны друг с другом полу­каналами белковой природы — коннексонами (англ, connection — связь). Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость. Оп­ределенный вклад в обеспечение хорошей электрической проводимости вносится коннексонами. Через них клетки обмениваются некоторыми компонентами цитоплазмы — аминокислотами, пептидами, РНК, метабо­литами, циклическими нуклеотидами.

Механизм передачи возбуждения в элект­рическом синапсе подобен таковому в нерв­ном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно — электрически раздражает постсинаптическую мембрану. Работа электрических синапсов может регулироваться близлежащими хими­ческими синапсами. Например, между шипиками клеток ядра нижней оливы продолгова­того мозга передача возбуждения блокирует­ся, если выделяется медиатор в соседнем хи­мическом синапсе. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают определенное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических синапсов, однако они изучены недостаточно.

Электрохимические синапсы обнаружены между нейронами латерального вестибулярного ядра.