163. Этапы нейруляции. Производные нервной трубки и нервного гребня.

Нейруляиця – процесс закладки нервной системы и формирования нейрулы. В результате индуцирующего влияния друг на друга зародышевых листков начинается образование новых структур (морфогенез). Первичная эмбриональная индукция (влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму) инициирует процесс первичного органогенеза – формирования нервной трубки, дающей начало нервной системе на месте презумптивной нейроэктодермы. Вместе с нейруляцией продолжаются процесс формообразования и образуется нервная трубка, хорда и первичная кишка, представленная внутренним зародышевым листком – энтодермой. Между наружным зародышевым листком – эктодермой и первичной кишкой находится средний зародышевый листок – мезодерма, в которой образуется первичная полость зародыша – целом.

В ходе нейруляции последовательно происходят следующие стадии:

• Формирование нервной пластинки

• Приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка

• Появление нервных валиков

• Формирование нерного гребня и начало выселения из него клеток

• Смыкание нервных валиков с образованием нервной трубки

• Срастание эктодермы над нервной трубкой

Производные нейруляции и их дериваты:

• Нервная трубка – головной и спинной мозг

• Нервный гребень – одонтобласты, меланоциты, шванновские клетки, хрящевые, костные, соединительнотканные, мышечные клетки лица

• Нейрогенные плакоды – утолщения эктодермы по обе стороны от нервной трубки в краниальном отделе – обонятельные, слуховые, хрусталиковые

Две недели пренатального развития человека – критическая точка начала нейруляции, т.е. формирования нервной системы.

164. Морфогены, морфогенетическое поле и морфогенез.

Морфогенез – формирование пространственной организации тела и частей организма, возникновение и развитие органов и систем органов. Зародышевые листки (эктодерма, энтодерма и мезодерма) дают начало всем четырем типам тканей (эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной), из которых, в свою очередь, формируются структуры организма. Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов. Под контролем сигнальных молекул (морфогенов) создается морфогенеьтческое поле. К морфогенам относятся продукты гомейозисных генов, генов семейства wnt, hedgehog, notch. Клетки, занявшие определенное положение в системе развивающегося зародыша (морфогенетическое поле), получают позиционную информацию и приступают к выполнению программы детерминации и дифференцировки (морфогенетическая реакция, в результате которой прорисходит рост и качественная спецификация сегментов: гисто- и органогенез, формообразование органов, систем и частей тела). Согласно клональной теории развития, любая ткань и орган берут начало из небольшой группы клонов, каждый из которых образуется из своей стволовой клетки. Закладка и развитие органов запускаются ткане- и органоспецифическими морфогенами, активно поддерживающими процессы роста и становления функций органов в заданном морфогенетическом поле.

165. Зародышевые листки и их производные.

Эктодерма – наружный зародышевый листок. Из дорсальной эктодермы формируется нервная система (головной и спинной мозг, периферические нервы). Утолщения эктодермы по обе стороны от неврной трубки (нейрогенные плакоды) дают начало органам чувств. Из эктодермы происходит эмаль зуба, эпителий и производные кожи, эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы.

Энтодерма – внутренний зародышевый листок. У эмбриона энтодерма выстилает полость первичной кишки. У позвоночных из энтодермы развиваются эпителиальная выстилка воздухоносных путей и пищеварительного тракта, также связанные с ними железы (слюнный железы, печень, поджелудочная железа и др.).

Мезодерма и сомитогенез. Клетки дорсальной мезодермы (вблизи от нервной трубки) формируют сферические скопления – сомиты. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Первыми образуются затылочные сомиты. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через 6-7 часов. К концу 5 недели у человека образуется 43-44 пары сомитов. В кадом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и диыыеренцировки в различные структуры. Вслед за дорсальной мезодермой формируются латеральная (спланхноотом) и промежуточная (нефротом) мезодерма.

• Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки. Выселившиеся клетки дифферинцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра и лопатки.

• Миотом и дерматом. В оставшейся дорсо-латеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружныйй слой, зачаток соединительнотканной части кожи).

• Нефротом. Латеральнее сомита промежуточный листок представлен скоплением клеток так называемой промеуточной мезодермы (нефротом) – зачаток мочевыделительной и половой систем.

• Спланхнотом (латеральная мезодерма). Расположенная латеральнее нефротома мезодерма (мезодерма латеральной пластинки) расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный, ограничивающие целомические полость. Дорсальный листок – соматическая мезодерма (из нее образуются серозные оболочки). Вентральный (висцеральный) листок – спланхическая мезодерма (из нее образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов).

Мезензима – эмбриональная соединительная ткань – источник происхождения клеток всех соединительных тканей. Мезенхимные клетки выселяются из мезодермы или эктодермы – эктомезенхима.