120. Закономерности морфологических преобразований органов.

Предпосылки филогенетических преобразований органов .

Для каждого органа характерна мулътифункциональность, а для функ­ции — способность изменяться коли­чественно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционально­го органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая дея­тельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда. Любые формы жизнедеятельнос­ти имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в приро­де всегда существуют те или иные степени проявления каждой из извест­ных нам функций; функция бега вы­ражена сильнее у одних видов млеко­питающих и слабее — у других. Эти две фундаментальные особен­ности — мультифункциональность ор­ганов и способность количественного изменения функции — и лежат в осно­ве всех принципов филогенетического изменения органов.

Способы преобразования органов и функций. Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции орга­нов и функций. Рассмотрим глав­нейшие из них. Усиление главной функции проис­ходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо пос­редством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При пе­реходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волося­ного покрова (у современных китооб­разных волосяной покров практичес­ки исчез). Полимеризация органов. При поли­меризации происходит увеличение чис­ла однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, напри­мер, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста. Олигомеризация органов и концент­рация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функ­ции. Широко наблюдается в эволю­ции. Уменьшение числа функций наблю­дается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-ли­бо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли, по-види­мому, много функций (опора на субст­рат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчез­ло. Увеличение числа функций можно продемонстрировать на примере воз­никновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у ряда ксерофитных форм растений. Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадени­ем единого непарного плавника, харак­терного для далеких предков всех рыб. Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих способов эволюции органов. У ряда насекомых яйцеклад прев­ращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда мало­активный орган начинает активно выполнять функции, существен­но при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в разме­рах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тка­невая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Примером является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным поз­воночником. 4. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение.. Любая, структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. В филогенезе центральной нервной системы хордо­вых также можно видеть дифференцировку и смену функций струк­тур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных мле­копитающих от парных яйцеводов. Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с разными причинами и имеет различные механизмы. Орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Самый частый путь к исчезновению органов — через постепен­ное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью стро­ения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезы­ваются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет пол­ностью разрушаются. Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V пальцев, закладывающиеся по­следними. У китообразных, совершенно лишенных задних конеч­ностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано. Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят структу­ры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения и органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза.