Перешеек

Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В его состав входят: 1) верхние ножки мозжечка, pedunculi cerebellares superiores; 2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между бугорками четверохолмия; 3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета ограничен спереди нижней ручкой четверохолмия, сзади - верхней ножкой мозжечка и латерально - ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозгу в водопровод.

IV желудочек

IV желудочек, ventricuius quartus, представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих rhombencephalon (продолговатый мозг, мозжечок, мост и перешеек). IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу (см. рис. 279; рис. 282).

Рис. 282. Внутренняя поверхность правого полушария мозга, стволовой части и мозжечка. Водопровод мозга; IV желудочек. 1 - gyrus subcallosus; 2 - sulcus olfactorius posterior; 3 - area olfactoria; 4 - septum pellucidum; 5, 11 - sulcus cinguli; 6 - gyrus frontalis superior; 7 - genu corporis callosi; 8 - gyrus cinguli; 9 - sulcus corporis callosi; 10 - truncus corporis callosi; 12 - sulcus centralis (Rolandi); 13 - lobulus paracentralis; 14 - precuneus; 15 - sulcus parietooccipitalis; 16 - sulcus subparietalis; 17 - splenium corporis callosi; 18 - cuneus; 19 - sulcus calcarinus; 20 - gyrus occipitotemporal medialis; 21 - долька нижнего червя; 22 - задняя граница моста; 23 - pons; 24 - n. oculomotorius; 25 - corpus mamillare; 26 - chiasma opticum; 27 - fornix (columna)

Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой, fossa rhomboidea. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов, recessus laterdles ventriculi qudrti, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.

Крыша IV желудочка, tegmen ventriculi quarti, имеет форму шатра, fastigium (BNA), и составлена двумя мозговыми парусами: верхним, velum medullare superius, натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним, velum medullare inferius, парным образованием, примыкающим к ножкам клочка. Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком сосудистой мозговой оболочки, tela chorioidea ventriculi qudrti, покрытой изнутри слоем эпителия, lamina chorioidea epithelialis, представляющим рудимент задней стенки заднего мозгового пузыря (с ней связано сплетение - pl. chorioid. ventr. IV).

Tela chorioidea первоначально вполне замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются три отверстия: одно - в области нижнего угла ромбовидной ямки, apertura medidna ventriculi qudrti (foramen Magendi) (самое большое), и два - в области боковых карманов желудочка, aperturae laterdles ventriculi qudrti (foramina Luschka). При посредстве этих отверстий IV желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства. В случае сужения или заращения этих отверстий на почве воспаления мозговых оболочек (менингита) накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит себе выхода в подпаутинное пространство, и возникает водянка головного мозга.

Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea (рис. 283), имеет соответственно ромбовидной форме четыре стороны - две верхние и две нижние. Верхние стороны ромба ограничены двумя верхними ножками мозжечка, а нижние стороны - двумя нижними ножками. Вдоль ромба, по средней линии, от верхнего угла к нижнему тянется срединная борозда, sulcus medidnus, которая делит ромбовидную ямку на правую и левую половины. По сторонам борозды расположено парное возвышение, eminentia medialis, обусловленное скоплением серого вещества.

Рис. 283. Ядра головных нервов в ромбовидной ямке. 1 - nucleus n. oculomotorii; 2 - nucleus accessorius n. oculornotorii; 3 - nucleus n. trochlearis; 4 - nucleus tractus mesencephali n. trigemini; 5 - nucleus motorius n. trigemini; 6 - nucleus sensorius principalis n. trigemini; 7 - nucleus vestibularis superior; 8 - nucleus tr. solitarii (X, IX); 9 - nucleus cochlearis ventralis; 10 - nucleus vestibularis lateralis; 11 - nucleus cochlearis dorsalis; 12 - nucleus ves tibularis medialis; 13 - nucleus n. abducentis; 14 - nucleus n. facialis; 15 - nucleus salivatorius superior; 16 - nucleus ambiguus; 17 - nucleus salivatorius inferior; 18 - nucleus n. hypoglossi; 19 - nucleus dorsalis n. vagi; 20 - nucleus n. accessorii

Книзу eminentia medialis постепенно суживается, переходя в треугольник, на который проецируется ядро подъязычного нерва, trigonum nervi hypoglossi. Латеральнее нижней части этого треугольника лежит меньший треугольник, заметный по своей серой окраске, trigonum n. vagi, в котором заложено вегетативное ядро блуждающего нерва, nucleus dorsdlis nervi vagi. Вверху eminentia medialis имеет возвышение - лицевой бугорок, collicuius facialis, обусловленный прохождением корешка лицевого и проекцией ядра отводящего нервов.

В области латеральных углов располагается с обеих сторон вестибулярное поле, area vestibularis. Здесь помещаются ядра VIII пары. Часть выходящих из них волокон идет поперек ромбовидной ямки от латеральных углов к срединной борозде в виде горизонтальных полосок, striae medulldres ventriculi qudrti. Эти полоски делят ромбовидную ямку на верхнюю и нижнюю половины и соответствуют границе между продолговатым мозгом и мостом.

Топография серого вещества ромбовидной ямки. Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола и частью расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода (см. средний мозг), а частью разбивается на отдельные ядра головных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Чтобы понять расположение этих ядер, нужно учитывать, как уже говорилось выше, что замкнутая мозговая трубка спинного мозга при переходе в продолговатый мозг раскрылась на своей задней стороне и развернулась в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувствительные ядра расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то соответственно положению боковых рогов между задними и передними эти ядра при развертывании мозговой трубки оказались лежащими в ромбовидной ямке между соматически-чувствительными и соматически-двигательными ядрами. В результате в стенке ромбовидной ямки в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в передне-заднем направлении, а лежат рядами - медиально и латерально.

Так, например, соматически-двигательные ядра XII и VI пар лежат в медиальном ряду, вегетативные ядра X, IX, VII пар - в среднем ряду и соматически-чувствительные ядра VIII пары - латерально.

Проекция ядер головных нервов на ромбовидную ямку:

XII пара - подъязычный нерв, n. hypoglossus, имеет единственное двигательное ядро, заложенное в самой нижней части ромбовидной ямки, в глубине trigonum n. hypoglossi.

XI пара - добавочный нерв, n. accessorius, имеет два ядра (оба двигательные): одно заложено в спинном мозгу и называется nucleus spinalis n. accessorii, другое является каудальным продолжением ядер X и IX пар нервов и называется nucleus ambiguus. Оно лежит в продолговатом мозгу дорсо-латерально от ядра оливы.

X пара - блуждающий нерв, n. vagus, имеет три ядра:

1. Чувствительное ядро, nucleus trdctus solitdrii, расположено рядом с ядром подъязычного нерва, в глубине trigonum n. vagi.

2. Вегетативное ядро, nucleus dorsdlis я. vagi, лежит в той же области.

3. Двигательное ядро, nucleus ambiguus (двойное) общее с ядром IX пары, заложено в formatio reticularis, глубже nucleus dorsalis.

IX пара - языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, также содержит три ядра:

1. Чувствительное ядро, nucleus trdctus solitdrii, лежит латеральнее ядра подъязычного нерва.

2. Вегетативное (секреторное) ядро, nucleus salivatorius inferior, нижнее слюноотделительное ядро; клетки его рассеяны в formatio reticularis продолговатого мозга между n. ambiguus и ядром оливы.

3. Двигательное ядро, общее с n. vagus и n. accessorius, nucleus ambiguus.

VIII пара - статически-слуховой нерв, n. vestibulocochlearis, имеет множественные ядра, проецирующиеся на латеральные углы ромбовидной ямки, в области area vestibularis. Ядра делятся на две группы соответственно двум частям нерва; одна часть нерва, pars cochlearis - нерв улитки, или собственно слуховой нерв, имеет два ядра: дорсальное, nucleus cochleans dorsdlis, и вентральное, nucleus cochlearis ventrdlis, расположенное латеральнее и кпереди от предыдущего. Другая часть нерва, pars vestibularis - нерв преддверия, или статический нерв, имеет четыре ядра (nuclei vestibulares):

1. Медиальное - главное (ядро Швальбе).

2. Латеральное - ядро Дейтерса.

3. Верхнее - ядро Бехтерева.

4. Нижнее.

Наличие у человека четырех ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб имелось несколько отдельных воспринимающих статических аппаратов.

VII пара - лицевой нерв, n. facialis, имеет одно двигательное ядро, расположенное в formatio reticularis partis dorsalis моста. Отходящие от него нервные волокна на своем пути в толще моста образуют петлю, выпячивающуюся на ромбовидной ямке в виде colliculus facialis.

Промежуточный нерв, n. intermedius, тесно связанный в своем ходе с лицевым нервом, имеет два ядра:

1. Вегетативное (секреторное), nucleus salivatorius superior (верхнее слюноотделительное ядро), заложено в formatio reticularis моста, дорсальнее ядра лицевого нерва.

2. Чувствительное, nucleus trdctus solitdrii.

VI пара - отводящий нерв, n. abdiicens, имеет одно двигательное ядро, заложенное в петле лицевого нерва, поэтому colliculus facialis на поверхности ромбовидной ямки соответствует этому ядру

V пара - тройничный нерв, n. trigeminus, имеет четыре ядра:

1. Чувствительное, nucleus sensorius principalis n. trigemini, проецируется в дорсо-латеральной части верхнего отдела моста.

2. Ядро спинномозгового тракта, nucleus tractus spinalis n. trigemini, является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга до шейного отдела спинного мозга, где соприкасается с substantia gelatinosa задних рогов.

3. Двигательное ядро, nucleus motorius n. trigemini (жевательное), расположено медиальнее чувствительного.

4. Ядро среднемозгового тракта, nucleus tractus mesencephalici n. trigemini, лежит латеральнее водопровода. Оно представляет ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока.

Возможно, что это ядро отражает самостоятельное развитие первой ветви тройничного нерва (n. ophthalmicus), называемого у животных n. ophthalmicus profundus и имеющего отношение к органу зрения, чем и объясняется расположение ядра в среднем мозгу.

Mesencephalon

Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех бугорков - четверохолмие. С появлением у высших животных и человека слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору концевого мозга со спинным (ножки мозга) (см. рис. 277, 278).

В результате в среднем мозгу человека имеются: 1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующие мышцы глаза; 2) подкорковые слуховые центры; 3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг; 4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.

1. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, tectum mesencephali s. lamina quadrigemina (BNA) (см. рис. 278).

Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и поперечной - на четыре бугорка белого цвета, располагающихся попарно.

Верхние два бугорка, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения; оба нижних, colliculi inferiores, -подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый бугорок переходит в так называемую ручку бугорка, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего бугорка, brdchium colllculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, зрительного бугра к боковому коленчатому телу, corpus geniculatum laterale. Ручка нижнего бугорка, brdchium colllculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.

2. Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.

Ножки мозга, имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом,aqueductus cerebri (Sylvii). Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5-2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, а вентрально покрышкой ножек мозга.

Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части мозгового ствола: 1) пластинку крыши, lamina tecti, образованную четверохолмием; 2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri; 3) вентральный отдел pedunculi cerebri или собственно ножку мозга, crus cerebri. Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора (Е. К. Сепп) в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.

У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша четверохолмия имеет двустороннюю связь со спинным мозгом - trdctus spinotectdlis и trdctus tectobulbdris et tectospindlis. Последние после перекреста в покрышке (дорсальный фонтановидный перекрест Мейнерта) идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозгу. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, четверохолмие можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Сильвиев водопровод окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных головных нервов - n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное ядро, nucleus accessorius или ядро Якубовича (Якубович описал его в 1857 r., ранее Вестфаля и Эдингера, именем которых оно неправильно называлось) и непарное срединное ядро. Ядро Якубовича и непарное срединное ядро иннервируют гладкие мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (оральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка (ядро Даркшевича).

Латерально от водопровода находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus tractus mesencephalici n. trigemini.

Ножки мозга делятся, как уже говорилось, на вентральную часть, или собственно ножку мозга, crus cerebri, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту - меланину (рис. 284).

Рис. 284. Поперечный разрез через ножки мозга. 1 - nucleus ruber; 2 - nucleus n. oculomotorii; 3 - aqueductus cerebri; 4 - lemniscus medialis; 5 - substantia nigra; 6 - crus cerebri; 7 - n. oculomotorius, 8 - tegmentum pedunculi

Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.

Расположенная вентрально от substantia nigra, crus cerebri содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontine, corticonuclearis, corticospinal и др.). Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно различные восходящие волокна, а также ядра серого вещества. Среди них самое значительное - красное ядро, nucleus ruber.

Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от подбугорной области промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки (Фореля). Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под четверохолмием, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum - этого самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра, и отходящего от него tractus rubrospinalis оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле бессознательных автоматических движений. Кроме нисходящих продольных волокон, в составе tegmentum идут восходящие, образующие продолжение в среднем мозгу медиальной (lemniscus medialis) и латеральной (lemniscus lateralis) петель. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

В покрышку среднего мозга продолжается также сетчатая формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна сильвиева водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI головных нервов. Медиальный продольный пучок является важным ассоциационным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.

Prosencephalon

Передний мозг, prosencephalon, развивается в связи с обонятельным рецептором и вначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом, rhinencephalon. С переходом животных из водной среды в воздушную роль обонятельного рецептора возрастает, так как с его помощью определяются содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие животному о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях природы с далекого расстояния - дистантный рецептор.

Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие отделы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения: 1) инстинктивное поведение, основанное на опыте вида (безусловные рефлексы), и 2) индивидуальное поведение, основанное на опыте индивида (условные рефлексы) - в переднем мозгу развиваются две группы центров: 1) базальные, или центральные, узлы полушарий большого мозга ("подкорка"); 2) кора большого мозга. В эти две группы центров переднего мозга поступают все нервные импульсы и к ним протягиваются все афферентные чувствительные пути, которые (за немногими исключениями) предварительно проходят через один общий центр - зрительный бугор, или чертог, thalamus. Приспособление организма к среде путем изменения обмена веществ обусловило возникновение в переднем мозгу высших центров, ведающих вегетативными процессами (подбугорная область, hypothalamus).

Из двух частей переднего мозга, промежуточного мозга, diencephalon, и конечного, telencephalon, кора и подкорковые узлы относятся к конечному мозгу, а зрительный бугор и подбугорная область - к промежуточному. По Е. К. Сеппу (1959), промежуточный мозг развился в процессе филогенеза не из переднего мозга в результате деления последнего, а вместе со средним мозгом. Этим объясняется связь зрительного рецептора не только со средним мозгом, но и с промежуточным, и его зрительным бугром, получившим поэтому соответственное название.

Diencephalon

Промежуточный мозг, diencephalon, залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Соответственно сказанному выше о функции и развитии переднего мозга в промежуточном мозгу различают две основные части: 1) дорсальную (филогенетически более молодую) - thalamencephalon - центр афферентных путей, и 2) вентральную (филогенетически более старую) - hypothalamus - высший вегетативный центр. Полостью diencephalon является III желудочек.

Thalamencephalon

Thalamencephalon в свою очередь состоит из трех частей: thalamus- чертог, epithalamus - надталамическая область, и metathalamus - заталамическая область (рис. 285).

Рис. 285. Промежуточный и средний мозг сверху. 1 - corpus callosum; 2 - cavum septi pellucidi; 3 - septum pellucidum; 4 - fornix (поперечный разрез столбиков); 5 - comissura anterior; 6 - adhesio interthala mica; 7 - comissura posterior; 8 - tectum raesencephali (lamina tecti); 9 - corpus pineale; 10 - thalamus; 11 - ventriculus tertius; 12 - nucleus caudatus (caput)

A. Thalamus, зрительный бугор, представляет большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде tuberculum anterius, а задний расширен и утолщен в виде подушки, pulvinar. Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению thalamus на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества - stratum zonule. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой, sulcus termindlis, являющейся границей между telencephalon, к которому принадлежит хвостатое ядро, и diencephalon, к которому относится зрительный бугор. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества, stria termindlis.

Медиальная поверхность зрительного бугра, покрытая слоем центрального серого вещества, стоит вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски, stria medulldris thalami. Обе медиальные поверхности зрительных бугров соединены между собой серой спайкой - adhesio interthaldmica, лежащей почти по середине. Латеральная поверхность зрительного бугра граничит с внутренней сумкой, capsula interna. Нижней своей поверхностью зрительный бугор располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой (рис. 286). Как видно на разрезах, серая масса зрительного бугра белыми прослойками, laminae medullares thalami, разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии, - переднее, центральное, медиальное, латеральное и ряд вентральных.

Рис. 286. Metathalamus и hypothalamus. 1 - aqueductus cerebri; 2 - nucleus ruber; 3 - tegmentum; 4 - substantia nigra; 5 - crus cerebri; 6 - corpus mamillare; 7 - substantia perforata anterior; 8 - trigonum olfactorium; 9 - infundibulum; 10 - chiasma opticum; 11 - n. opticus; 12 - tuber cinereum; 13 - substantia perforata posterior; 14 - corpus geniculatum laterale; 15 - corpus geniculatum mediale; 16 - pulvinar; 17 - tractus opticus

Функциональное значение зрительного бугра очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке, pulvinar, оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения), в переднем ядре - пучок Вик-д'Азира, идущий от corpora mamillaria и связывающий зрительный бугор с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные чувствительные пути от нижележащих отделов центральной нервной системы в остальных его ядрах, причем lemniscus medialis заканчивается в латеральном ядре. Таким образом thalamus является подкорковым центром всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые узлы (благодаря чему зрительный бугор становится чувствительным центром экстрапирамидной системы), частью непосредственно в кору (tractus thalamocorticalis).

Б. Epithalamus. Striae medullares обоих зрительных бугров направляются кзади (каудально) и образуют на той и другой стороне треугольное расширение, называемое trigonum habenulae. От последнего отходит так называемый поводок, habenula, который вместе с таким же поводком противоположной стороны соединяется с шишковидным телом, corpus pineale (pinus - сосна) s. epiphysis (см. рис. 285). Спереди от corpus pineale оба поводка связаны вместе посредством commissura habenuldrum. Само шишковидное тело, напоминающее несколько сосновую шишку (отчего и происходит его название), по своему строению и функции относится к железам внутренней секреции. Выдаваясь кзади в область среднего мозга, шишковидное тело располагается в бороздке между верхними бугорками четверохолмия, образуя как бы пятый бугорок.

В. Metathalamus. Позади зрительного бугра находятся два небольших возвышения - коленчатые тела, corpus geniculdtum laterale et mediate (см. рис. 278, 286).

Медиальное коленчатое тело, меньшее по размерам, но более выраженное, лежит спереди нижней ручки четверохолмия под pulvinar зрительного бугра, отделенное от него ясной бороздкой. В нем заканчиваются волокна слуховой петли, lemniscus lateralis, вследствие чего оно является вместе с нижними бугорками четверохолмия подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело, большее, в виде плоского бугорка, помещается на нижней латеральной стороне pulvinar. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в pulvinar). Поэтому вместе с pulvinar и верхними бугорками четверохолмия латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.

Hypothalamus

Подталамаческая область, hypothdlamus, в широком смысле слова, объединяет образования, расположенные вентрально под дном III желудочка, впереди substantia perforata posterior, включая и подбугорную область в узком смысле, regio subthalamica. Соответственно эмбриональному развитию hypothalamus делится на два отдела: передний - зрительный, pars optica hypothalami, под именем которого объединяют tuber cinereum с infundibulum и hypophysis, а также chiasma opticum с tractus opticus, и задний - обонятельный: corpora mamillaria и regio subthalamica.

A. Tuber cinereum, серый бугор, находящийся спереди от corpora mamillaria, представляет непарный полый выступ нижней стенки III желудочка, состоящий из тонкой пластинки серого вещества. Верхушка бугра вытянута в узкую полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится мозговой придаток, hypophysis (glandula pituitaria), лежащий в углублении турецкого седла (описание его см. в разделе "Органы внутренней секреции"). В tuber cinereum заложены ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими, в частности, на обмен веществ и теплорегуляцию.

Б. Chiasma opticum, зрительный перекрест, лежит впереди серого бугра, образован перекрестом зрительных нервов, nn. optici.

В. Corpora mamillaria, сосцевидные тела, два небольших белого цвета возвышения неправильно шаровидной формы, лежащих симметрично по бокам средней линии, спереди от substantia perforata posterior. Под поверхностным слоем белого вещества внутри каждого из тел находятся два серых ядра.

По своей функции corpora mamillaria относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Г. Regio subthalamica, подбугорная область (в узком смысле слова); это небольшой участок мозгового вещества, расположенный под зрительным бугром. В нем латеральнее substantia nigra залегает принадлежащее промежуточному мозгу овальное тело, corpus subthalamicum Luysi. Люисово тело является одним из звеньев экстрапирамидной системы; ему также приписывают и вегетативные функции.