7.1.1. Иннервация скелетного мышечного волокна

Моторное нервное окончание. Мионевральное соединение (концевая двигательная бляшка) – специализированный участок на скелетном мышечном волокне, где заканчивается двигательный нерв;

– когда аксон достигает мышечного волокна, он теряет миелиновую оболочку, но шванновские клетки продолжают покрывать несинаптическую поверхность нервного окончания;

– нервное окончание лежит в углублении (первичная синаптическая щель) скелетного мышечного волокна;

– добавочные инвагинации сарколеммы, выстилающей первичную синаптическую щель, образуют складки соединения (вторичные синаптические щели);

– нервное окончание содержит много митохондрий и мелких пузырьков (в них содержится нейромедиатор ацетилхолин).

Нервное возбуждение в пресинаптической части окончания стимулирует поступление Ca2+, что вызывает группировку синаптических пузырьков, содержимое которых изливается вдоль специализированных линейных участков (активные зоны) пресинаптической мембраны;

– выделившийся из пузырьков ацетилхолин связывается с рецепторами ацетилхолина сарколеммы мышечного волокна;

– это вызывает временное увеличение содержания Na+, что деполяризует мембрану мышечного волокна и генерирует потенциал действия;

– потенциал действия распространяется по сарколемме и внутри Т‑трубочек, активируя выход Ca2+, что запускает сокращение (см. ранее).

7.1.2. Чувствительное нервное окончание

Мышечное веретено (нервно‑мышечное веретено) – это сложный чувствительный орган скелетной мускулатуры длиной 0,5–7,0 мм, который действует как рецептор растяжения волокон поперечнополосатых мышц;

– мышечное веретено получает крупное афферентное чувствительное нервное волокно с несколькими типами нервных окончаний: кольцеспиральными окончаниями (обвиваются вокруг интрафузальных волокон), гроздьевидными окончаниями (заканчиваются у краев волокон с ядерной цепочкой) и γ‑эфферентами, или фузимоторными окончаниями (формируют моторные бляшки около полюсов веретена);

– выглядит как продолговатая веретеновидная инкапсулированная структура, которая содержит несколько модифицированных поперечнополосатых мышечных волокон (интрафузальных волокон) и связанных с ними нервных окончаний;

– интрафузальные волокна существуют двух типов:

– волокна с ядерной сумкой имеют скопление ядер в неисчерченном участке, что приводит к небольшому расширению в этой области (1–4 волокна на веретено);

– тонкие волокна с ядерной цепочкой наиболее часты; их ядра расположены в ряд (до 10 волокон на веретено).

Периаксиальное пространство – заполненная жидкостью полость между соединительно‑тканной капсулой и интрафузальными волокнами.

7.2. Сердечная мьшечная ткань

Сердечную мышцу составляют поперечнополосатые мышечные клетки (кардиомиоциты), которые образуют трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Миокард. ×540.

1 – ядро кардиомиоцита; 2 – поперечноисчерченные волокна миокарда; 3 – вставочные диски.

Выделяют рабочие (сократительные), секреторные и проводящие кардиомиоциты:

рабочие кардиомиоциты прикрепляются друг к другу по типу конец в конец посредством вставочных дисков;

– могут разветвляться на концах и формировать соединения с прилежащими волокнами;

– содержат по одному, редко по два ядра, расположенных в центре клетки и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной;

– саркоплазматическая сеть развита слабее, чем в скелетном мышечном волокне, менее активно накапливает Ca2+, не образует терминальных цистерн;

– толстые и тонкие филаменты формируют слабовыраженные миофибриллы;

– поперечнополосатая исчерченность (А– и I‑диски, полоски H, линии Z и М) та же, что и в скелетных мышцах;

– Т‑трубочки крупнее, чем в скелетных мышцах, и содержат компоненты базальной мембраны; хорошо выражены в миоцитах желудочков и слабо – в предсердных миоцитах;

– в сердечной мышце они расположены на уровне линии Z в большей степени, чем на границе A– и I‑дисков;

– вместе с элементами саркоплазматической сети образуют диады (включают одну Т‑трубочку и одну цистерну сети);

– митохондрии лежат рядами между миофибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой; обычен в клетке гликоген, особенно на полюсах ядра, а также многочисленные липидные капли;

– синтетический аппарат рабочих кардиомиоцитов выражен умеренно, включает свободные рибосомы и полисомы, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и элементы комплекса Гольджи, расположенные в саркоплазме преимущественно у полюсов ядра;

– лизосомальный аппарат кардиомиоцитов хорошо развит, что отражает высокую скорость обновления их структурных компонентов. Включает лизосомы, эндосомы и остаточные тельца, при этом лизосомы занимают до 10 % от объема саркоплазмы;

секреторные кардиомиоциты (правого предсердия), кроме описанных черт, имеют атриальные гранулы;

– атриальные гранулы содержат два полипептидных гормона:

– кардионатрин – сильнодействующий натрийуретический и диуретический гормон;

– кардиодилатин – релаксант гладкой мускулатуры сосудов, способствующий их расширению.

Вставочные диски – усовершенствованные соединения по типу конец в конец прилежащих кардиомиоцитов. Каждый диск состоит из поперечной и продольной частей;

– поперечную часть вставочного диска образуют три специализированных образования: fascia adherens – промежуточный контакт (участок для прикрепления актиновых нитей к сарколемме кардиомиоцита), десмосомы и щелевидные соединения (нексусы);

– щелевидные соединения и десмосомы встречаются также вдоль продольной части вставочного диска;

– в сердечной мышце поперечная часть диска занимает место на линии Z.

Волокна Пуркинье – специализированные (проводящие) клетки сердца, проводящие возбуждение к кардиомиоцитам:

– это очень крупные модифицированные мышечные клетки, заполненные гликогеном и содержащие много митохондрий;

– содержат некоторое количество миофибрилл, расположенных по периферии клетки;

– контактируют с сократительными клетками сердечной мышцы посредством щелевидных соединений, десмосом и промежуточных контактов, но не типичных вставочных дисков.