Характерные черты организации членистоногих следующие:
Членистоногим присущагетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела (тагмы). Чаще всего различают три отдела тела: голову, грудь и брюшко.
Рис.6. Количество отделов тела и ходильных ног у ракообразных, паукообразных и насекомых.
Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом. У некоторых групп членистоногих голова сливается с грудью в головогрудь (рис. 6). На голове размещаются рот и органы чувств. Грудь выполняет в основном двигательную функцию, в брюшке заключена большая часть внутренних органов.
Покровы тела – многослойная хитинизированная кутикула, выполняющая защитную функцию. У наземных членистоногих ее наружный слой содержит жиро- и воскоподобные вещества, препятствующие потере воды телом животного. Затвердение кутикулы обусловлено тем, что хитин может быть пропитан углекислым кальцием (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (у паукообразных и насекомых). Хитиновый покров образует твердый наружный панцирь, защищающий тело членистоногих от механических повреждений. Кутикула служит также наружным скелетом, к разным участкам которого прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц (рис. 7), что обеспечивает движение различных частей тела и конечностей.
Рис.7. Хитиновая кутикула как наружный скелет.
Из-за нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается периодической линькой. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, размеры тела животного быстро увеличиваются. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.Раки линяют в течение всей жизни. Насекомые – только в личиночном состоянии. Размеры взрослых насекомых постоянны.
Мускулатура: у членистоногих отсутствует кожно-мускульный мешок. При этом гладкая мышечная ткань замещается поперечнополосатой, которая обладает большей силой и частотой сокращений. Мышцы в соответствии с выполняемыми функциямираспадаются на мышечные пучки, прикрепляющиеся изнутри к элементам наружного скелета или к его выростам и подобным образованиям. Мускульные волокна не составляют сплошного слоя, а образуют отдельные мышцы, приводящие в движение тот или иной орган. Этим достигается большое разнообразие движений тела.
Конечностичленистые, т. е. состоят из нескольких сегментов (отсюда название типа). Членистые конечности подвижно соединены с телом и представляют собой многочленные рычаги, способные к сложным движениям. Членики конечностей подвижны благодаря наличию суставов. Функции конечностей разнообразны. Ноги груди и брюшка обычно несут локомоторную функцию (ходильные и плавательные ноги); некоторые из брюшных ножек могут превратиться в копулятивные органы (половые ножки). Выросты конечностей грудных сегментов служат у ракообразных органами дыхания – жабрами. Передние конечности головы – антеннулы и антенны – несут на себе органы чувств (осязательные щетинки, органы обоняния и равновесия). Конечности, окружающие ротовое отверстие, служат для захвата и перетирания пищи (верхние и нижние челюсти, ногочелюсти и т. п.). У представителей разных классов число пар ходильных ног неодинаково. Насекомые имеют три пары ног, паукообразные – четыре, ракообразные – пять пар и более.
Полость теласмешанная (миксоцель),т. е. зачатки целома и остатки первичной полости слиты друг с другом. Целом не выполняет опорной функции, так как развит наружный скелет.
Рис.8. Внутреннее строение насекомого.
Пищеварительная системаоткрытого типа, имеет три отдела (рис. 8): передний, средний и задний. Передняя и задняя кишкиэктодермального происхождения и изнутри выстланы хитинизированной кутикулой. Передняя кишка подразделяется на отделы: рот, глотку, зоб, жевательный желудок. Энтодермальная средняя кишка служит для переваривания и всасывания пищи. От нее нередко отходят трубчатые ответвления, функционирующие как пищеварительные железы. Прогрессивной чертой в строении пищеварительной системы является появление крупных пищеварительных желез (слюнные железы и гепатопанкреас – сложная пищеварительная железа, совмещающая функции печени и поджелудочной железы), ускоряющих процесс пищеварения, и челюстного аппарата, видоизменения которого позволяют питаться различной по консистенции пищей.
Кровеносная система членистоногих имеет две отличительные от кольчатых червей особенности. Для членистоногих характерно появление пульсирующего органа – однокамерного или многокамерного сердца, расположенного на спинной стороне тела (рис. 8). Однако кровеносная система в связи с редукцией целома становится незамкнутой: гемолимфа (смесь крови с полостной жидкостью) лишь часть своего пути проходит по кровеносным сосудам, другую часть пути она движется по лакунам, синусам и даже по полости тела, откуда вновь поступает в сердце.
Гемолимфа из сердца поступает в аорту и артерии, из которых изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Обогащаясь в органах дыхания кислородом, она возвращается в околосердечную сумку, откуда поступает в полость сердца. Кровь поступает в сердце через прикрытые клапанами боковые отверстия (остии).
Органы дыхания отличаются у членистоногих большим разнообразием. У первичноводных форм они представлены жабрами, а у наземных – лёгкими или трахеями. Жабры и лёгкие представляют собой производные конечностей. Трахеи – органы дыхания насекомых и паукообразных, по-видимому, независимо возникшие у этих групп при переходе к наземному образу жизни. Имеют эктодермальное происхождение. Трахеи – тонкие, обычно ветвящиеся трубочки с тонкой хитиновой выстилкой, укрепленной более толстыми хитиновыми кольцами. Наружу открываются парными отверстиями – дыхальцами, которые у некоторых насекомых имеют сложный запирательный аппарат, позволяющий регулировать потерю влаги при дыхании. У большинства членистоногих дыхальца расположены на брюшных сегментах. Трахеи паукообразных обычно не сливаются и ветвятся относительно слабо, кислород через их стенки поступает в гемолимфу. У насекомых трахеи обычно сливаются, а их тонкие веточки заходят внутрь отдельных клеток, доставляя кислород к клеткам без участия гемолимфы.
У мелких животных газообмен осуществляется всей поверхностью тела.
Органы выделения представлены или видоизмененными метанефридиями (рис. 9), развивающимися лишь в одном из сегментов тела. Их наружные протоки открываются у основания антенн, челюстей или конечностей груди (антеннальные имаксиллярные «зеленые железы» ракообразныхили коксальные железы паукообразных).
Рис.9. «Зеленые железы» ракообразных (слева):1 – целомический мешочек; 2 – «зелёный канал»; 3 – промежуточный канал; 4 – «белый канал»; 5 – мочевой пузырь; 6 – выводной проток; 7 – наружное отверстие железы у основания антенн или челюстей.Коксальные железы паукообразных (справа): 1 – основания ходильных ног; 2 – трахейный ствол; 3 – выделительное отверстие; 4 – выводной канал железы; 5 – стигма (дыхальце); 6 – резервуар железы (мочевой пузырь).
У большинства наземных членистоногих органы выделения представлены системой экскреторных трубок, лежащих в полости тела и открывающихся в кишечник (мальпигиевы сосуды).
Рис 10. Выделительная система черного таракана: 1 – мальпигиевы сосуды; 2 и 3 – отделы передней кишки; 4 – средняя кишка; 5 – слепые придатки средней кишки; 6 и 7 – отделы задней кишки.
Мальпигиевы сосуды (рис. 10) имеют энтодермальное происхождение и представляют собой слепо замкнутые на концах, обращённых в полость тела, трубки, открывающиеся на границе между средней и задней кишками. Продукты выделения из полостной жидкости (гемолимфы) попадают в мальпигиевы сосуды, а из них – в заднюю кишку.
Нервная система примитивных членистоногих подобна нервной системе кольчатых червей и состоит из окологлоточных нервных узлов, окологлоточных коннектив (нервного кольца) и брюшной нервной цепочки. Брюшная цепочка в типичных случаях метамерна. В каждом сегменте находится парный нервный узел, иннервирующий органы данного сегмента. У многих форм метамерия нарушается, происходит уменьшение числа парных брюшных ганглиев вследствие их слияния друг с другом в связи с укорочением тела или малыми размерами животного.
Рис 11. Головной мозг насекомого (кузнечика).
У общественных насекомых значительного развития достигают надглоточные ганглии – «мозг», которые разделены на три отдела (рис. 11): передний – протоцеребрум (зрительный мозг), средний – дейтоцеребрум (обонятельный мозг), задний – тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особые грибовидные, или стебельчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условнорефлекторной деятельности. Исследования А.А. Заварзина (1886-1945) показали, что головной мозг насекомых по сложности строения не уступает мозгу низших позвоночных, в частности, рыб и земноводных.
Высокий уровень развития нервной системы обусловливает сложное поведение этих животных, основу которого составляют различные инстинкты. Инстинкт – это сложная цепь наследственно закрепленных (врожденных) рефлексов – ответов на воздействия внешней среды. Примерами инстинктивного поведения у многих членистоногих являются забота о потомстве, отпугивание врагов, охрана своего гнезда. Инстинктивное поведение особенно ярко проявляется у пчел, муравьев, пауков. Инстинкты выработались у животных в процессе эволюции. Они передаются по наследству из поколения в поколение. Примером может служить материнский инстинкт земляной осы – сфекса. Перед откладкой яиц самка осы вылетает на охоту; она находит полевого сверчка, вступает с ним в борьбу и наносит жалом уколы в нервные узлы грудных сегментов, парализуя добычу. Затем оса вырывает в земле норку, затаскивает в нее сверчка и откладывает на него яйца. Таким путем потомство обеспечивается пищей в виде живого парализованного сверчка.
Еще сложнее инстинкты насекомых, живущих сообществами: пчел, муравьев, термитов. По сложности форм поведения они не уступают низшим позвоночным. В последнее время было доказано, что в нервной деятельности насекомых значительную роль играют условные рефлексы. У пчел они легко вырабатываются на окраску и запахи цветов, на форму предметов, окружающих улей. Условные рефлексы помогают пчелам находить пищу и ориентироваться на местности.
Органы чувств членистоногих разнообразны и развиты хорошо. Они представлены органами обоняния, осязания, вкуса, зрения, равновесия, а у некоторых и слуха.
У одних есть сложные фасеточные глаза, у других – простые глазки, у третьих – и те, и другие (рис. 12). Фасеточный глаз состоит из множества маленьких «глазков» и дает мозаичное изображение, складывающееся из большого числа отдельных точек.
Рис 12. Фасеточные и простые глаза.
У ряда членистоногих хороший слух. Они воспринимают звуковые сигналы тонкими слуховыми волосками, расположенными на поверхности тела и конечностях.
Для членистоногих характерна удивительная способность воспринимать запахи – растворенные в воде или присутствующие в воздухе особые вещества, иногда находящиеся от животного на большом расстоянии.
Всем членистоногим присуще осязание. Осязательную функцию выполняют усики и многочисленные волоски на поверхности тела.
У членистоногих имеются эндокринные органы, регулирующие процессы жизнедеятельности, роста, развития, линьки.
Половая система, размножение и развитие. Членистоногие обладают только половым способом размножения.У отдельных представителей размножение с оплодотворением чередуется с партеногенезом.
Большинство видов раздельнополые, но некоторые виды, ведущие неподвижный (например, усоногие ракообразные) или паразитический (например, равноногие ракообразные) образ жизни, – гермафродиты. Многим раздельнополым свойственен половой диморфизм. Самцы и самки имеют одну пару половых желез. С половыми протоками у самцов связаны придаточные органы: семенной пузырек и простата; у самок – семяприемник. У самцов часто имеется наружный совокупительный аппарат, у самок иногда образуется особый яйцеклад, служащий для откладки оплодотворенных яиц. Наружные части полового аппарата членистоногих в эволюции развились за счет конечностей брюшка – половых ножек.
Оплодотворение у членистоногих бывает наружным или внутренним. При наружном оплодотворении самка откладывает яйца в воду, а самец туда же выводит семенную жидкость. У членистоногих, обитающих на поверхности суши, оплодотворение внутреннее: самцы вводят семенную жидкость непосредственно в половые отверстия самок. Оплодотворение происходит внутри материнского организма в защищенных от высыхания условиях.
Постэмбриональное развитие у некоторых прямое. Развитие большинства членистоногих сопровождается сложными превращениями. Из яйца выходит непохожая на взрослую особь личинка. Она активно питается и затем превращается в куколку. Из куколки появляется взрослая особь.
Рис 13. Полный метаморфоз на примере развития жуков и бабочек:
1 – яйцо, 2 – личинка, 3 – куколка, 4 – имаго.
Такой цикл развития называют полным превращением (метаморфозом): яйцо → личинка → куколка → имаго (взрослая особь). К насекомым с полным превращением относятся, например, отряды: Жесткокрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые, Чешуекрылые и др. (рис. 13).
У насекомых с неполным превращением(метаморфозом): яйцо → личинка → имаго (взрослая особь) стадия куколки отсутствует, из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое, но крылья и половые железы недоразвиты. Личинки несколько раз линяют, и после последней линьки появляются крылатые взрослые насекомые.
Рис 14. Неполный метаморфоз на примере развития тараканов: 1 – яйцо, 2 – личинки разной степени зрелости, 3 – имаго.
К насекомым с неполным превращением относятся, например, отряды: Таракановые (рис. 14), Стрекозы, Прямокрылые, Клопы и другие.