Тема 3 Происхождение многоклеточных
В раннем протерозое примерно 1,2-2млд. лет назад появились первые многоклеточные. Для своего времени это была вершина эволюции организмов, потому что многоклеточность могла формировать множество форм. Как же могли выглядеть первые многоклеточны? Это можно только себе вообразить, потому что палеонтологических данных нет, в ископаемых остатках они не могут присутствовать, минерального скелета у первых многоклеточных не было. До настоящего времени уцелели некоторые живые формы примитивных одноклеточных, они то и могут пролить свет на проблему.
Прежде чем рассуждать о том, когда и в каком виде развивались первые многоклеточные посмотрим, а чем же они отличаются от известных уже вам одноклеточных. Вот эти отличия.
Тело многоклеточных состоит не менее чем из двух слоев клеток.
Клетки дифференцируются для выполнения определенных функций, различаются по строению, организуются в ткани.
ткани составляют органы и системы органов, обеспечивающие основные жизненные отправления.
Многоклеточность дает больше возможности эволюционного развития, приспособления к разным условиям среды.
Формируется в основном половое размножение, только у низших ступеней развития животных есть еще и бесполое размножение.
Рис.10. Колониальные жгутиконосцы.
1 – общий вид колонии эвдорины, 2 – бесполое размножение колонии эвдорины, 3 – вольвокс.
У эвдорины размножение только бесполое, за счет него внутри материнской колонии образуются дочерние, и материнская распадается. У вольвокса также чаще за счет деления клеток происходит образование дочерних колоний с последующим распадом материнской. Может происходить формирование гамет, последующее слияние их в зиготу, дробление и образование новой колонии. Но это современные виды. А какие же были древние предковые формы многоклеточных?. Ясно одно, что они должны быть похожими на современных. Но как мог произойти переход от колониальных организмов с независимыми клетками к единому организму с дифференцированными по функциям клетками?
Эрнст Геккель в 1974 г предложил так называемую теорию гастреи. Учитывая биогенетический закон (открытый им же) по которому следует, что все животные на ранних этапах эмбрионального развития проходят стадии развития своих предковых ниже стоящих в эволюционном плане форм. Тогда, считает Геккель в природе были предковые формы животных соответственно похожих на форму стадий эмбрионального развития. Следовательно, оплодотворенной яйцеклетке (зиготе) соответствовала цитея (цитос-клетка); стадии, закончившей дробление (морула) – морея; стадии однослойного зародыша (бластула) – бластея; стадии двуслойного зародыша (гаструла) – гастрея.(Рис.11).
Рис.11. Последовательное дробление яйца и формирование многоклеточного зародыша.
Геккель считал, что гаструла образуется путем впячивания части наружного слоя, условно брюшной стороны, формируется наружный слой эктодерма, представленный двигательными жгутиковыми клетками и внутренний пищеварительный, первичный рот (бластопор), замкнутая с противоположной стороны кишечника полость и первичная полость между это- и эндодермой (рис. 12).
От двухслойного предка пошли ветви развития к современным двухслойным, затем к трехслойным. Теория Э. Геккеля была принята многими биологами и безоговорочно просуществовала 12 лет, пока в 1886 году не появилась еще одна теория фагоцителлы И.И. Мечникова.
И.И. Мечников также признавал, что переход к многоклеточности от одноклеточности произошел через колониальные формы жгутиконосцев. Разногласия с Геккелем у Мечникова были по вопросу перехода однослойного предка к двухслойному. Он предложил, что внутренний слой энтодерма сформировалась путем иммиграции клеток из эктодермы и их невозвращения обратно. Опирался он на данные эмбрионального развития современных низших многоклеточных. Именно у них энтодерма образуется таким путем (губки). Кроме того, Мечников утверждает, что не могла сразу кишечная полость сформироваться, так как у некоторых современных низших многоклеточных (бескишечные турбеллярии) пищеварение во внутреннем слое внутриклеточное.
Со времен И.И. Мечникова и Э. Геккеля прошло время, накопились новые эмбриологические данные по низшим многоклеточным, в 70-х годах открыт новый тип двухслойных животных – пластинчатые. Это позволило академику А.В. Иванову с коллегами в 1968 г предложить современную схему происхождения многоклеточных.
В целом она выглядит таким образом. У основания находится однослойный шаровидный предок, все клетки его представлены воротничковыми жгутиковыми. Они обеспечивали движение (перекатывание) и захват пищи, переваривание в пищеварительных вакуолях происходило в этих же клетках. Затем клетки, получившие пищу, могли уходить внутрь колонии, переваривать пищу и не возвращаться в наружный слой. Постепенно внутри колонии накапливаются невозвратившиеся клетки, взявшие на себя функцию пищеварения. Затем клетки выстроились во внутренний пищеварительный пласт, снаружи остался жгутиковый двигательный слой. Образовался первичный рот в месте, где фагоциты (клетки с пищей) уходили внутрь. Такую стадию в гипотезе происхождения многоклеточных еще Мечников И.И. назвал фагоцителлой.
Теперь посмотрим, какие же «модели» двухслойного строения представлены у современных двуслойных многоклеточных.
Ближе всех исходному предку находятся современные Губки. У них четкая двуслойность, между слоями разные по функции клетки, способные к амебоидному движению, возможна взаимозаменяемость клеток, высокая регенерационная способность. Даже протертая через сито живая губка восстанавливается в целый организм или колонию. В отличие от других двуслойных на личиночной фазе происходит перемещение слоев – жгутикового вовнутрь, а плоского наружу. Личинка губок – паренхимула очень похожа на гипотетическую фагоцителлу по Мечникову. Двухслойная стенка тела утолщена за счет развития мезоглеи, студенистого неклеточного слоя. Имеются поры, выстланные покровными клетками, через них идет ток воды в полость тела. Жгутиковые клетки захватывают комочки пищи и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях (рис. 13).
А – первичная колония жгутикового, Б – раняя фагоцителла, Г – поздняя фагоцителла, В – примитивная губка, Д – первичное кишечнополостное, Е – примитивная турбеллярия, Ж – пластинчатое.
В мезоглее есть амебоподобные клетки, переносящие питательные вещества к покровным клеткам, есть археоциты, обеспечивающие регенерацию и образование гамет, скелетообразующие клетки. Ток воды односторонний: через поры в полость, из полости наружу через специальное отверстие. Современные губки в основном морские животные, размеры их от нескольких мм до 1 м и более в высоту. Морские губки яркие: желтого, оранжевого, коричневого, красного, зеленого, фиолетового цветов. Латинское название Губок – Porifera отражает их пористое строение.
Вторая ветвь от общего предка ведет к типу Пластинчатые. В современной фауне пластинчатых открыли и присвоили статус типа только в 70-х гг XX века. Род Трихоплакс (плоский, ресничный) имеет вид двухслойной пластинки, у которой есть ресничный двигательный пласт из плотно прилегающих друг к другу клеток и крупных клеток, которые амебоидно захватывают и внутриклеточно переваривают пищу. Сегодня известно всего несколько видов этого рода, которые и представляют тип.
Третья ветвь ведет к гребневикам и Кишечнополостным с более усложненной организацией. Речь о них пойдет в дальнейших разделах курса.
Четвертая ветвь – это бескишечные турбеллярии примитивные ресничные плоские черви. Они имеют верхний слой ресничного эпителия, выполняющего двигательную и защитную функцию, внутреннюю полость, заполненную крупными клетками. Амебоидно двигаясь, они подходят к месту приема пищи, захватывают и уходят вглубь полости, где спокойно переваривают ее.
Таким образом, на сегодняшний день мы имеем стройную обоснованную теорию. Но законченной ее считать нельзя, накопятся новые данные, в том числе и такие на основе которых могут быть предложены дополнения или изменения в существующей теории или построена абсолютно новая.
Возникновение многоклеточности способствовало открытию новых тенденций в развитии животных.
Тенденции в развитии исходят, прежде всего, из того, что крупным животным надо больше пищи. Отсюда переход только на гетеротрофное питание со специализацией на пищу. Формируются потребители растительной пищи (фитофаги), животной (зоофаги), гниющего субстрата (сапрофаги), экскрементов (копрофаги), крови (гемотофаги) и т.д. Это приводит к возникновению пищеварительного канала, в разных участках которого под действием соков пищеварительных желез происходит расщепление пищи. Возросшие пищевые потребности вызывают развитие активного движения, формируется скелет и мышечная система. Для окисления питательных веществ необходимо все больше кислорода, формируются специализированные органы дыхания в водной среде (жабры) и воздушной (легкие). В связи удаленности от кишечника к клеткам разных органов необходимо транспортировать питательные вещества и кислород, собирать и уносить от них продукты распада, формируются кровеносная и лимфатическая системы. И, наконец, этим сложным организмом необходимо централизованное управление. Для поддерживания равновесия с окружающей средой и внутреннего гомеостаза, появляются и развиваются центральная нервная система, обособляется голова с мозговой коробкой, формируется эндокринная система. Дифференцировка органов любого организма начинается и проходит в яйце (эмбриональное развитие) и после выхода зародыша из него (постэмбриональное развитие).